розвиток ссавців
Є істотні відмінності від розвитку птахів. Статеві клітини вдруге ізолецітальние. тому вони з'явилися в процесі еволюції вдруге. Запліднення внутрішнє, в проксимальному відділі статевих шляхів. Дроблення повне, нерівномірне, асинхронне.
Складність організму дорослих особин, тривалі терміни ембріонального розвитку, а також відсутність метаморфоза призвело до того, що процес ембріонального розвитку протікає в організмі матері в спеціальному органі, який у більшості вищих ссавців, у приматів і людини представлений маткою.
Після внутрішнього запліднення до утворення перших двох бластомерів зазвичай потрібно більше часу, тому що складніший процес диференціювання в зиготі (у людини до 28 годин). В результаті диференціювання відбувається переміщення матеріалу всередині зиготи, утворюються поля, з яких в майбутньому будуть формуватися певні зачатки.
Після утворення першої борозни дроблення утворюється два бластомери, які розрізняються за своїми розмірами і контрастності (один темний. Інший світлий). Один з бластомерів містить матеріал трофобласта, майбутнього провізорного органу, і він більш однорідний, а інший бластомер містить матеріал майбутнього ембріобласта, тому він більш складний за складом. Світлі бластомери дробляться швидше темних і починають їх обростати. Тому при подальшому дробленні утворюється не 4 бластомера, а 3, потім 5, 7, тобто бластомери дробляться нерівномірно, і такий тип дроблення називається асинхронним. В результаті дроблення утворюється зародок у вигляді щільного вузлика - стерробластули (на цей момент вона ще не має порожнини).
Зовнішні клітини світліші, вони і утворюють трофобласт. Внутрішні клітини темніші і утворюють ембріобласт. Оскільки зародок не має живильного матеріалу, то клітини трофобласта, просуваючись по статевих шляхах, починають виділяти ферменти і розщеплюють слиз статевих шляхів і всмоктувати її. В результаті всередині зародка з'являються продукти цього розщеплення, які поступово відсувають матеріал ембріобласта - з'являється невелика порожнина і з цього часу зародок набуває форми бульбашки - бластоцисти. Він знаходиться в підвішеному стані, і порожнина збільшується, а клітини ембріобласта як би спливають над порожниною у її верхнього полюса.
Тільки після цієї стадії у вищих ссавців починають відбуватися зміни у внутрішніх клітинах зародка, тобто в ембріобласта. Його клітини розщеплюються на 2 пластинки (гаструляция шляхом деляминации), внутрішня пластинка являє собою ентодерму, а зовнішня - ектодерму і мезодерму. Трофобласт над зародком розсмоктується і цю ділянку займає зовнішній зародковий шар.
Потім йде пізня гаструляция. У зовнішньому шарі виділяється зародковий щиток. У його передньому відділі інтенсивно утворюються бластомери, які починають переміщатися до заднього відділу, утворюючи первинну смужку. первинний вузлик. передбачуваний матеріал хорди і нервової пластинки. Далі йде освіту мезодерми. хорди і нервової трубки.
Потім формується туловищная складка; амниотическая складка утворюється з формуванням амниона і створенням водного середовища для розвитку зародка. Формується жовтковий мішок. який не містить жовтка, тому замість трофічної функції він виконує кровотворну і репродуктивну. З каудального відділу кишкової трубки також утворюється аллантоіс. втратив функцію виділення.
Трофобласт утворює ворсинки. До нього підростає париетальная мезодерма, яка впроваджується в ворсинки трофобласта і в ній утворюються кровоносні судини. З цього моменту трофобласт перетворюється в хоріон. ворсинки якого впроваджуються в слизову оболонку матки і разом з нею утворюють плаценту - новий провізорний орган.
Особливостями розвитку ссавців є ранній розвиток трофобласта, і його трансформація в подальшому в хоріон. Також новим є утворення плаценти (аналогом у птахів є серозна оболонка).
Т.ч. у всіх ссавців гаструляция підрозділяється на два етапи. Перший майже прихований, але в результаті його виселяється Позазародкова матеріал, який йде на побудову внезародишевих орагнов. Другий етап - власне гаструляция.
В процесі розвитку зародка у ссавця виникають певні контакти плода з материнськими тканинами, тобто формується система "мати-плід" і зв'язок ця здійснюється через провізорний орган - плаценту.
Плацента в процесі еволюції зазнала змін. У птахів ця була серозна оболонка. У нижчих ссавців це трофобласт, який, удосконалюючись, перетворюється в хоріон і потім в плаценту. Контакт з материнськими тканинами хоріона різні, тому виділяють чотири основні типи плаценти.
1. У нижчих (у свиней) ворсинки хоріона контактують з усією поверхнею слизової матки і безпосередньо з її епітелієм, і такий тип плаценти називається епітеліохоріальная. При цьому епітелій слизової матки не руйнується. Анатомічно така плацента називається дифузна, тому що задіяна вся слизова і ворсинки розташовуються по одній.
2. У жуйних Десмохоріальная тип плаценти. Тут ворсинки хоріона контактують з сполучною тканиною, врости в епітелій, який при цьому руйнується. Зв'язок складніша, міцна і тісний. Ворсинки поширюються в вигляді котиледонів (скупчень), а не дифузно, тому така плацента анатомічно називається котіледони (множинна).
3. Третій тип плаценти ендотеліохоріальний. Зустрічається у хижаків. Ворсинки хоріона підростають до ендотелію кровоносних капілярів, частково руйнуючи стінки кровоносних судин. Контакт з материнським організмом ще тісніший, ворсинки концентруються вже у вигляді пояса, займаючи частину ендометрія. Такий тип плаценти анатомічно називається поясний.
4. У приматів, гризунів зустрічається гемохоріальная вид плаценти. Ворсинки хоріона контактують з материнською кров'ю. При формуванні плаценти руйнується епітелій, потім вростає в сполучну тканину і руйнує її, також руйнуються кровоносні судини. Кров виходить з кровоносних судин, при цьому утворюється лакуни (озерця) з якими і контактують ворсинки. Це більш досконала форма плаценти. Ворсинки розташовуються вже на невеликій площі, утворюючи плаценту у вигляді диска або коржі (у людини товщиною 2-3 см). Анатомічно такий тип плаценти називається дисковидная.
Плацента виконує наступні функції:
- иммунобиологическую - захист плода від антигенів, які можуть бути в крові матері. Але цей захист погана, тому в організмі матері посилено діють клітини-супресори, які пригнічують материнський імунітет, тому вагітність проходить на тлі імунодефіциту (з дня запліднення);
- бар'єрну - плацентарний бар'єр нестійкий для багатьох сполук і ряду лікарських речовин, а також для алкоголю;
- ендокринну - плацента починає рано виробляти гормони, що підтримують процес ембріонального розвитку;
- білоксинтезуюча функція, по цій функції всі плаценти можна розділити на два типи:
1 тип - епітеліохоріальная і Десмохоріальная. При таких видах плацент з материнським організмом, з крові всмоктуються складні з'єднання. Потім в плаценті вони розщеплюються до простих і в такому вигляді вони надходять до плоду, де синтезуються ембріоспеціфіческіе або органоспецифічні з'єднання, тобто органи самі себе будують. Тому до моменту народження органи плода більш зрілі.
2 тип - ендотеліохоріальний і гемохоріальная. З крові матері беруться прості сполуки, тому при вагітності особливих особливої небезпеки для організму матері немає. Наприклад при гістози немає летальних випадків. У плаценті з цих простих сполук синтезується складні сполуки, і в готовому вигляді поставляється до плоду [після 7 місяці ембріогенезу плід вже сам синтезує частина необхідних йому з'єднань]. Тому до моменту народження такої організм функціонально менш зрілий.