Принципи організації тканин загальна гістологія - введення, поняття тканини
Рекомендуємо прочитати - Введення до "початкового курсу гістології" В.П.Карпова
(1913 р, збережена стара орфографія)
В результаті еволюційного розвитку у вищих багатоклітинних організмів виникли тканини.
Тканини - це історично (філогенетично) сформовані системи клітин і неклітинних структур, що володіють спільністю будови, в ряді випадків - спільністю походження, і спеціалізовані на виконанні певних функцій.
У будь-якій системі всі її елементи впорядковані в просторі і функціонують узгоджено один з одним; система в цілому має при цьому властивостями, не властивими жодному з її елементів, взятому окремо. Відповідно і в кожної тканини її будова і функції несвідомих до простої суми властивостей окремих входять до неї клітин.
Провідними елементами тканинної системи є клітини. Крім клітин, розрізняють клітинні похідні і міжклітинний речовина.
До похідних клітин відносять симпласти (наприклад, м'язові волокна, зовнішня частина трофобласта), синцитій (країни, що розвиваються чоловічі статеві клітини, пульпа емалевого органу), а також постклеточние структури (еритроцити, тромбоцити, рогові лусочки епідермісу і т. Д.).
Міжклітинний речовина поділяють на основну речовину і на волокна. Воно може бути представлено золем, гелем або бути мінералізованих.
Серед волокон розрізняють зазвичай три види: колагенові, ретикулярні, еластичні.
Властивості будь-якої тканини несуть на собі відбиток всієї попередньої історії її становлення. Під розвитком живої системи розуміються її перетворення і в філогенезі, і в онтогенезі. Тканини як системи, що складаються з клітин і їх похідних, виникли історично з появою багатоклітинних організмів.
Вже у нижчих представників тваринного світу, таких як губки і кишковопорожнинні, клітини мають різну функціональну спеціалізацію і відповідно різну будову, так що можуть бути об'єднані в різні тканини. Однак ознаки цих тканин ще не стійки, можливості перетворення клітин і відповідно одних тканин в інші досить широкі. У міру історичного розвитку тваринного світу відбувалося закріплення властивостей окремих тканин, а можливості їх взаємних перетворень обмежувалися, кількість же тканин одночасно поступово збільшувалася відповідно до все більш зростаючої спеціалізацією.
Онтогенез. Поняття детермінації і коммитирование.
Розвиток організму починається з одноклітинної стадії - зиготи. В ході дроблення виникають бластомери, але сукупність бластомерів - це ще не тканину. Бластомери на початкових етапах дроблення ще не детерміновані (вони тотипотентність). Якщо відокремити їх один від іншого, - кожен може дати початок повноцінного самостійного організму - механізм виникнення монозиготних близнюків. Поступово на наступних стадіях відбувається обмеження потенцій. В основі його лежать процеси, пов'язані з блокуванням окремих компонентів генома клітин і детерминацией.
Детермінація - це процес визначення подальшого шляху розвитку клітин на основі блокування окремих генів.
Поняття «коммитирование» тісно пов'язане з клітинним поділом (т.зв. коммітірующій мітоз).
Коммитирование - це обмеження можливих шляхів розвитку внаслідок детермінації. Коммитирование відбувається поступово. Спочатку відповідні перетворення генома стосуються великих його ділянок. Потім все більш деталізуються, тому спочатку детермінуються найбільш загальні властивості клітин, а потім і більш приватні.
Як відомо, на етапі гаструляції виникають ембріональні зачатки. Клітини, які входять до їх складу, ще не остаточно детерміновані, так що з одного зачатка виникають клітинні сукупності, що володіють різними властивостями. Отже, один ембріональний зачаток може служити джерелом розвитку декількох тканин.
ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ ТКАНЕЙ
Послідовна ступінчаста детермінація і коммитирование потенцій однорідних клітинних угруповань - дивергентний процес. У загальному вигляді еволюційна концепція дивергентного розвитку тканин в філогенезі і в онтогенезі була сформульована Н.Г.Хлопіним. Сучасні генетичні концепції підтверджують правоту його уявлень. Саме Н.Г.Хлопін ввів поняття про генетичні тканинних типах. Концепція Хлопіна добре відповідає на питання, як і якими шляхами відбувався розвиток і становлення тканин, але не зупиняється на причинах, які визначають шляхи розвитку.
Причинні аспекти розвитку тканин розкриває теорія параллелизмов А. А. Заварзін. Він звернув увагу на схожість будови тканин, які виконують однакові функції у тварин, що належать навіть до досить віддаленим один від одного еволюційним угрупованням. Разом з тим відомо, що, коли еволюційні гілки тільки розходилися, у спільних предків таких спеціалізованих тканин ще не було. Отже, в ході еволюції в різних гілках філогенетичної древа самостійно, як би паралельно, виникали однаково організовані тканини, що виконують подібну функцію. Причиною цього є природний відбір: якщо виникали якісь організми, у яких відповідність будови і функції клітин, тканин, органів порушувалося, вони були і менш життєздатні. Теорія Заварзіна відповідає на питання, чому розвиток тканин йшло тим, а не іншим шляхом, розкриває казуальні аспекти еволюції тканин.
Концепції А. А. Заварзін і Н.Г.Хлопіна, розроблені незалежно одна від одної, доповнюють один одного і були об'єднані А.А.Брауном і В.П.Міхайловим: подібні тканинні структури виникали паралельне ході дивергентного розвитку.
(Див. Курс гістології А. А. Заварзін і А.В.Румянцева, 1946р.)
Розвиток тканин в ембріогенезі відбувається в результаті диференціювання клітин. Під диференціюванням розуміють зміни в структурі клітин в результаті їх функціональної спеціалізації, обумовлені активністю їх генетичного апарату. Розрізняють чотири основні періоди диференціювання клітин зародка - оотіпіческую, бластомерную, Зачатковость і тканинну диференціювання. Проходячи через ці періоди клітини зародка утворюють тканини (гістогенез).
КЛАСИФІКАЦІЯ ТКАНИН
Є кілька класифікацій тканин. Найбільш поширеною є так звана морфофункциональная класифікація, по якій налічують чотири групи тканин:
епітеліальні тканини;
тканини внутрішнього середовища;
м'язові тканини;
нервова тканина.
До тканин внутрішнього середовища відносяться сполучні тканини, кров і лімфа.
Епітеліальні тканини характеризуються об'єднанням клітин в пласти або тяжі. Через ці тканини відбувається обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем. Епітеліальні тканини виконують функції захисту, всмоктування і екскреції. Джерелами формування епітеліальних тканин є все три зародкових листка - ектодерма, мезодерма і ентодерми.
Тканини внутрішнього середовища (сполучні тканини, включаючи скелетні, кров і лімфа) розвиваються з так званої ембріональної сполучної тканини - мезенхіми. Тканини внутрішнього середовища характеризуються наявністю великої кількості міжклітинної речовини і містять різні клітини. Вони спеціалізуються на виконанні трофічної, пластичної, опорної і захисної функції.
М'язові тканини спеціалізовані на виконанні функції руху. Вони розвивається в основному з мезодерми (поперечно покреслена тканину) і мезенхіми (гладка м'язова тканина).
Нервова тканина розвивається з ектодерми і спеціалізується на виконанні регуляторної функції - сприйнятті, проведенні та передачі інформації.
ОСНОВИ КІНЕТИКИ КЛІТКОВИХ ПОПУЛЯЦІЙ
Кожна тканина має або мала в ембріогенезі стовбурові клітини - найменш диференційовані і найменш коммітірованние. Вони утворюють самопідтримується популяцію, їх нащадки здатні диференціюватися в декількох напрямках під впливом мікрооточення (факторів диференціювання), утворюючи клітини-попередники і, далі, що функціонують диференційовані клітини. Таким чином, стовбурові клітини поліпотентні. Вони діляться рідко, поповнення зрілих клітин тканини, якщо це необхідно, здійснюється в першу чергу за рахунок клітин наступних генерацій (клітин-попередників). У порівнянні з усіма іншими клітинами даної тканини стовбурові клітини найбільш стійкі до пошкоджень впливів.
Хоча до складу тканини входять не тільки клітини, саме клітини є провідними елементами системи, т. Е. Визначають її основні властивості. Їх руйнування призводить до деструкції системи і, як правило, їх загибель робить тканину нежиттєздатною, особливо якщо були порушені стовбурові клітини.
Якщо одна зі стовбурових клітин вступає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду коммітірующіх митозов виникають спочатку напівстовбурові, а потім і диференційовані клітини зі специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції служить сигналом для поділу інший стовбурової клітини за типом некоммітірующего мітозу. Загальна чисельність стовбурових клітин в результаті відновлюється. В умовах нормальної життєдіяльності вона зберігається приблизно постійною.
Сукупність клітин, що розвиваються з одного виду стовбурових клітин, становить стовбурової дифферона. Часто в освіті тканини беруть участь різні дифферона. Так, до складу епідермісу, крім кератиноцитів, входять клітини, що розвиваються в нейтральні гребені і мають іншу детермінацію (меланоцити), а також клітини, що розвиваються шляхом диференціації стовбурової клітини крові, т. Е. Належать вже до третього дифферона (внутріепідермінальние макрофаги, або клітини Лангерганса).
Диференційовані клітини поряд з виконанням своїх специфічних функцій здатні синтезувати особливі речовини - кейлони, які гальмують інтенсивність розмноження клітин-попередників і стовбурових клітин. Якщо в силу будь-яких причин кількість диференційованих функціонуючих клітин зменшується (наприклад, після травми), гальмівну дію кейлонов слабшає і чисельність популяції відновлюється. Крім кейлонов (місцевих регуляторів), клітинне розмноження контролюється гормонами; одночасно продукти життєдіяльності клітин регулюють активність залоз внутрішньої секреції. Якщо будь-які клітини під впливом зовнішніх факторів зазнають мутації, вони елімінуються з тканинної системи внаслідок імунологічних реакцій.
Вибір шляху диференціації клітин визначається міжклітинними взаємодіями. Вплив микроокружения змінює активність геному диференціюється клітини, активуючи одні і блокуючи інші гени. У клітин, вже диференційованих і втратили здатність до подальшого розмноження, будова і функція теж можуть змінюватися (наприклад, у гранулоцитів починаючи зі стадії метамієлоцити). Такий процес не призводить до виникнення відмінностей серед нащадків клітини і для нього більше підходить назва «спеціалізація».
Знання основ кінетики клітинних популяцій необхідно для розуміння теорії регенерації, тобто відновлення структури біологічного об'єкта після її руйнування. Відповідно рівням організації живого розрізняють клітинну (або внутрішньоклітинну), тканинну, органну регенерацію. Предметом загальної гістології є регенерація на тканинному рівні.
Розрізняють регенерацію фізіологічну, яка відбувається постійно в здоровому організмі, і репаративну - внаслідок пошкодження. У різних тканин можливості регенерації неоднакові.
У ряді тканин загибель клітин генетично запрограмована і відбувається постійно (в багатошаровому зроговілому епітелії шкіри, в одношаровому Каемчатая епітелії тонкої кишки, в крові). За рахунок безперервного розмноження, в першу чергу напівстовбурові клітин-попередників, кількість клітин в популяції поповнюється і постійно знаходиться в стані рівноваги. Поряд із запрограмованою фізіологічної загибеллю клітин у всіх тканинах відбувається і незапрограмованого - від випадкових причин: травмування, інтоксикацій, впливів радіаційного фону. Хоча в ряді тканин запрограмованої загибелі немає, але протягом усього життя в них зберігаються стовбурові і напів-стовбурові клітини. У відповідь на випадкову загибель виникає їх розмноження і популяція відновлюється.
У дорослої людини в тканинах, де стовбурових клітин не залишається, регенерація на тканинному рівні неможлива, вона відбувається лише на клітинному рівні.
Органи і системи організму є многотканевимі утвореннями, в яких різні тканини тісно взаємопов'язані і взаємозумовлені при виконанні ряду характерних функцій. В процесі еволюції у вищих тварин і людини виникли інтегрують і регулюючі системи організму - нервова і ендокринна. Все многотканевие компоненти органів і систем організму знаходяться під контролем цих регулюючих систем і, таким чином, здійснюється висока інтеграція організму як єдиного цілого. В еволюційному розвитку тваринного світу з ускладненням організації зростала інтегруюча і регулююча роль нервової системи, в тому числі і в нервовій регуляції діяльності ендокринних залоз.