Клас сумчасті гриби або аскоміцети (ascomycetes) - це
КЛАС сумчастих грибів АБО аськоміцетов (ASCOMYCETES)
КЛАС сумчастих грибів АБО аськоміцетов (ASCOMYCETES)
Сумчасті гриби, або Аскоміцети, - один з найбільших класів грибів. У ньому понад 30 000 видів, що становить близько 30% всіх відомих видів грибів. Вхідні в цей клас гриби надзвичайно різноманітні за будовою. Сюди відносяться, наприклад, дріжджі, представлені поодинокими нирки клітинами, і види з плодовими тілами різної форми і розмірів, від мікроскопічних до великих, що досягають іноді 10-20 см (сморчки, строчки). Але всі ці різноманітні форми пов'язані спільним походженням і мають ряд спільних рис, на підставі яких вони об'єднуються у цей клас.
Основна ознака аскомицетов - освіту в результаті статевого процесу сумок (або асков) - одноклітинних структур, що містять фіксовану кількість аскоспор, зазвичай 8 (рис. 50). Сумки утворюються або безпосередньо з зиготи (у нижчих аскомицетов), або на що розвиваються із зиготи аскогенних гифах. У сумці відбувається злиття ядер зиготи, а потім мейотическое розподіл диплоїдного ядра і утворення гаплоїдних аскоспор. У вищих аскомицетов сумка представляє не тільки місце освіти аскоспор, а й бере активну участь в їх розповсюдженні.
Вегетативне тіло аскомицетов - розгалужений гаплоїдний міцелій, що складається з багатоядерних або одноядерних клітин. На відміну від зигомицетов перегородки (септи) в міцелії аскомицетов утворюються впорядковано, синхронно з розподілом ядер. Розвиток септ походить від стінок гіфи до центру, нагадуючи звуження діафрагми в об'єктиві фотоапарата. У центрі септи залишається пора (рис. 51), через яку відбувається рух цитоплазми з зі швидкістю від 1-2 до 25-40 см / год. Деякі органели клітини, навіть ядра, можуть мігрувати через пори. Наявність пір в септах грає істотну роль в перенесенні поживних речовин по гіфам в зону зростання.
У деяких аскомицетов міцелій може розпадатися на окремі клітини або почковаться. У дріжджів (порядок Endomycetales) справжнього міцелію немає, а вегетативне тіло представлено поодинокими нирки, рідше діляться клітинами, іноді утворюють псевдоміцелій. Дрожжеподобний зростання спостерігається і у деяких міцеліальних аскомицетов, наприклад у грибів-дерматофітів (порядок Eurotiales), тафрінових (порядок Taphrinales), деяких видів з роду цератостіс (порядок Microascales).
Високоспеціалізовані екзопаразіти комах з порядку лабульбеніевих (Laboulbeniales) мають скорочений міцелій, а їхнє тіло (рецептакл) складається зі справжньої тканини.
У циклі розвитку аскомицетов велику роль відіграє безстатеве розмноження. Спори безстатевого розмноження (конідії) утворюються на гаплоидном міцелії екзогенно (рідше ендогенно) на конидиеносцах різної будови. Конідіальниє спороношения аскомицетов дуже різноманітні за морфологією. Конідієносці утворюються поодиноко на міцелії, з'єднуються в пучки (Корем) або подушечки (спородохій), розвиваються щільним шаром на поверхні сплетення гіф (ложа) або всередині кулястих або грушовидних споровместіліща з отвором на вершині (пікніди). Типи конідіальной спороношений і різні способи освіти конідій детально онісапи в розділі про дейтероміцетів, або недосконалих грибах.
Конідіалигие спороношения розвиваються в період вегетації грибів і служать для їх масового розселення. У аскомицетов - паразитів рослин вони зазвичай утворюються на живій рослині, а сумчасті спороношення, за небагатьма винятками, - після відмирання рослини або його частин, в кінці періоду вегетації або після перезимівлі.
У деяких аскомицетов конідіальне спороношение невідомо, у інших воно переважає в циклі розвитку. В окремих групах цього класу спостерігається редукція статевого процесу і сумчаста стадія утворюється рідко. Іноді її важко виявити в природі і отримати в штучної культурі грибів. Тому багато Аскоміцети як в природі, так і в колекціях культур ми частіше зустрічаємо в їх конідіальной стадії. Це відбивається і на їх назвах. Конідіальниє стадії багатьох аскомицетов мають самостійні видові найменування, і в літературі ми частіше зустрічаємо їх саме під цими назвами, а не під назвами сумчастих стадій. Наприклад, широко використовуваний в генетичних дослідженнях аськоміцетов Emericella nidulans більш відомий як Aspergillus nidulans. Поширений в грунті і на різних целлюлозосодержащих субстратах аськоміцетов Hypocrea rufa зазвичай називають Trichoderma viride по його конідіальіой стадії. Особенпо поширене це для фітопатогенних аскомицетов: назва Fusarium solani замість Nectria haematococca, Helminthosporium sativum замість Cochliobolus sativus і т. Д. У Міжнародному кодексі ботанічної номенклатури, який регулює вживання назв рослин, міститься навіть спеціальний пункт, який дозволяє використовувати поряд з основним видовою назвою аськоміцетов ( по його сумчастої стадії) назва його конідіальной стадії в тих випадках, коли мова йде саме про цю стадію гриба. Це єдиний випадок, коли для різних стадій в циклі розвитку одного організму допускаються самостійні видові назви.
Для великого числа грибів, що зустрічаються в природі в гаплоидной конідіальной стадії, статеві стадії невідомі. Такі гриби відносять до класу дейтеромицетов, або недосконалих грибів.
Статевий процес, типовий для аскомицетов, - гаметапгіогамія, т. Е. Злиття двох гаметангиев - спеціалізованих клітин, які не диференційованих на гамети.
У нижчих аскомицетов (підклас Hemiascomycetidae) статевої процес схожий з зігогамієй у зигомицетов. Гаметангии різної статі морфологічно подібні або малоразлічіми і представляють вирости або гілочки міцелію. Після їх злиття відразу відбувається кариогамия і сумка розвивається безпосередньо з зиготи. Однак, на відміну від зигомицетов, в багатоядерних гаметангиях зливаються тільки два ядра (немає множинної каріогамії), зигота не переходить в стан спокою, а відразу розвивається в сумку. У циклі розвитку нижчих аскомицетов, отже, є тільки гаплоидная і диплоидная стадії (рис. 52).
Для вищих аскомицетов (підкласи Euascomycetidae і Loculoascomycetidae) характерні диференціація і ускладнення будови гаметангиев. Утворюються одноклітинний антеридій і аскогон, зазвичай з трихогину. При заплідненні вміст антеридия по трихогину переходить в аскогон. Після плазмогамія гаплоїдні ядра різної статі не зливаються відразу, а об'єднуються попарно, утворюючи дікаріони. З аскогона виростають аскогенних гіфи, в яких ядра дикаріон синхронно діляться. Аскогенних гіфи гілкуються і поділяються на двоядерні клітини. На кінцях аскогенних гіф розвиваються сумки (див. Рис. 50).
Кінцева клітина аскогенних гіфи загинається гачком, ядра дикаріон розташовуються в місці перегину і одночасно діляться. Пара ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, одне ядро переходить в його кінчик, а інше - в основу. Потім утворюються дві перегородки, що відокремлюють одноядерні кінцеву і базальну клітини гачка. В результаті злиття цих клітин відновлюється дикаріон і може відбуватися повторне утворення гачка. Середня двоядерний клітина гачка розвивається в сумку. Вона збільшується в розмірах, ядрадікаріона зливаються. Утворене диплоидное ядро ділиться редукційно, за мейозом слід ще одне, мітотичний поділ, і навколо восьми гаплоїдних ядер формуються аскоспори.
За способом утворення аскоспори аскомицетов відрізняються від спорангіоспор зародкового спорангия зигомицетов. Перші утворюються за способом так званого «вільного утворення клітин» - частина цитоплазми сумки відокремлюється навколо ядер і одягається оболонкою; при утворенні спорангіоспор відбувається розколювання цитоплазми спорангия. Аскоспори в сумці оточені не використаною на їх формування цитоплазмой - епіплазмой. До моменту дозрівання аскоспор в епіплазме відбувається перетворення глікогену в цукор, тургорное тиск в сумці зростає (у деяких видів - до 10-13 атм, по Ц. Інгольд, 1959) і аскоспори з силою викидаються на відстань від десятих часток міліметра до декількох десятків сантиметрів .
Освіта аскогенпих гіф збільшує число сумок, а отже, і аскоспор, що розвиваються з одного аскогона. Освіта сумок за способом гачка з відновленням дикаріон в його базальній клітині і повторним утворенням гачків забезпечує розташування сумок пучком або шаром, що дуже важливо при активному звільнення аскоспор.
У деяких аскомицетов (наприклад, з порядку еуроціевих) сумки утворюються на аскогенних гифах іншими способами - ланцюжками по ходу аскогенних гіф, з їх кінцевих клітин або бічних виростів.
У циклі розвитку вищих аскомицетов чергуються, таким чином, три стадії: тривала - гаплоидная, протягом якої відбувається безстатеве розмноження, нетривала - дікаріонтіческая (аскогенних гіфи) і дуже коротка - диплоидная (молода сумка з диплоїдним ядром).
Для багатьох аскомицетов характерна морфологічна редукція статевого процесу. У деяких представників цього класу антеридии відсутні або не функціонують. В цьому випадку їх функції можуть виконувати конідії, вегетативні гіфи, а часто дрібні спеціалізовані клітини, звані спермациями. Спермаціі нерідко утворюються на інший особини, на значній відстані від аскогона і на трихогину струмами повітря, дощем, комахами. Трихогину деяких аскомицетов хемотропічна і підростає до спермациями або конідії сумісного типу (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, види Neurospora). Сперматізація виявлена в різних групах аскомицетов, наприклад у деяких гелоціевих, видів з родів Ascobolus і Gelasinospora, в порядку лабульбеніевих і у інших.
У тому випадку, коли відсутні обидва гаметангия, освіту дикаріон відбувається в результаті злиття клітин звичайних вегетативних гіф одного або двох сумісних мицелиев - соматогамія (наприклад, у Sclerotinia sclerotiorum).
Серед аскомицетов є гомоталлічние і гетероталлічние види, причому гетероталлізм тут завжди біполярний (двухаллельного типу).
У сумці аскомицетов зазвичай утворюється 8 аскоспор. Однак спостерігаються численні відхилення від твань: наприклад, відбувається утворення тільки чотирьох гаплоїдних ядер і відповідно чотирьох аскоспор (Endomyces magnusii) або частина утворилися ядер дегенерує і число аскоспор за рахунок цього скорочується (Verpa bohemica). Освіта більшого числа аскоспор відбувається або при більшій кількості поділів ядра (наприклад, у Podospora - сім поділів ядра і відповідно 128 аскоспор в сумці), або в результаті брунькування аскоспор в сумці (наприклад, у тафрінових), або їх розпаду на клітини (у деяких гіпокрейні).
Форма аскоспор дуже різноманітна - від кулястих або еліпсоїдальних до ниткоподібних (Rhytisma, Claviceps). Аскоспори можуть бути одноклітинними або мати поперечні перегородки, рідше - поперечні і поздовжні перегородки (муральние суперечки) .-
У деяких аскомицетов аскоспори мають різноманітні придатки, які відіграють роль в їх розповсюдженні, наприклад слизові придатки аскоспор копрофільних грибів з роду Podospora або аскоспор сапрофітних морських аскомицетов Ceriosporiopsis halima, Remispora maritima і ін.
За будовою оболонки і функцій сумки аскомицетов ділять на дві великі групи - прототунікатние і еутунікатние. Прототунікатние сумки мають тонку недиференційовані оболонку, яка руйнується або розчиняється, звільняючи аскоспори пасивно. Така сумка служить тільки місцем формування суперечка, але не бере участь активно в їх розповсюдженні. Еутунікатние сумки характеризуються більш щільними оболонками, часто зі спеціальними пристосуваннями для розтину сумки. Вони беруть активну участь у поширенні аскоспор (активне викидання суперечка з сумки). За будовою оболонки еутунікатние сумки можуть бути двох типів: унітунікатние і бітунікатние. У унітунікатних сумок оболонка відносно тонка і виглядає одношарової, на вершині сумок є зазвичай апікальний апарат різної будови, службовець для їх розтину. Бітунікатние сумки мають ясновираженную двошарову оболонку, що складається з жорсткого зовнішнього і еластичного внутрішнього шарів. При дозріванні аскоспор зовнішній шар оболонки руйнується, починаючи з вершини; внутрішній шар під дією підвищеного тургорного тиску розтягується, і відбувається активне викидання аскоспор.
Форма сумок округла або овальна (у геміаскоміцетов і аскомицетов з замкнутими плодовими тілами) або циліндрична (у аскомицетов з активним викиданням аскоспор).
У нижчих аскомицетов сумки утворюються безпосередньо на міцелії, а у вищих - в спеціальних умістищах - плодових тілах (рис. 69). Розрізняють такі типи плодових тіл: клейстотеції (повністю замкнутий плодове тіло), Перітеціі (полузамкнутое, зазвичай кувшіновідпое плодове тіло з отвором на вершині) і апотеции (відкрите, зазвичай чашевидное плодове тіло, на верхній стороні якого розташований шар сумок і парафиз). Клейстотеції, перітеціі і апотеции - справжні плодові тіла, розвиток яких відбувається по аскогіменіальному типу - утворення їх оболонки (перід) відбувається одночасно з розвитком аскогенних гіф і сумок.
Справжні плодові тіла можуть розвиватися як безпосередньо на міцелії, так і на Стром - щільних сплетеннях гіф різної форми, розміру і консистенції. Однак вони завжди мають власний перід, помітний хоча б на ранніх стадіях розвитку плодового тіла.
Крім справжніх плодових тіл, Аскоміцети утворюють аскостроми, розвиток яких відбувається по асколокулярному типу. Спочатку закладається строма з переплетених гіф. У ній утворюються аскогон і відбувається статевий процес. Аскогенпие гіфи і утворюються на них сумки розсовують або руйнують плектенхіму строми, звільняючи в ній порожнину - локулу. Кожна локула містить одну або кілька сумок. Тканина строми над локулу руйнується і утворюється отвір, через яке звільняються аскоспори. За зовнішнім виглядом аскостроми часто схожі на справжні перітеціі, але відрізняються від них відсутністю власного перід - їх оболонкою служить плектенхіма строми.
На підставі відсутності або наявності плодових тіл і способів їх утворення клас Аскоміцети ділять на три підкласу:
Підклас голосумчатих, або Геміаскоміцети (Hemiascomycetidae). Плодові тіла відсутні. Сумки утворюються безпосередньо на міцелії, прототунікатние.
Підклас Еуаскоміцети (Euascomycetidae). Сумки утворюються в клейстотеції, Перітеціі або апотециях, прототунікатние або унітунікатние.
Підклас Локулоаскоміцети (Loculoascomycetidae). Сумки утворюються в аскостромах, бітунікатние.
Аскоміцети широко поширені в природі у всіх географічних областях, на всіх доступних для грибів субстратах. Вони живуть як сапрофіти в грунті, в лісовій підстилці, на різноманітних рослинних субстратах (деревина, відмерлі рослини і т. П.). Деякі групи аскомицетов зайняли своєрідні екологічні ніші, недоступні для інших грибів. Наприклад, кератінофільние гриби, що розвиваються на різних субстратах тваринного походження, що містять кератин. Деякі Аскоміцети мешкають в морях або прісних водоймах на зануреної в воду деревині. Сапрофітні Аскоміцети активно беруть участь в мінералізації органічних речовин в природі, особливо в розкладанні рослинних залишків, що містять целюлозу. Багато сапрофітні Аскоміцети викликають пліснявіння і псування різноманітних матеріалів і виробів, а також харчових продуктів.
Численні Аскоміцети паразитують на різних організмах - на рослинах (грибах, водоростях, лишайники і вищих), а також на тварин і людину, нерідко викликають серйозні захворювання.
Багато представників цього класу мають велике економічне значення як продуценти антибіотиків, алкалоїдів, ростових речовин (гиббереллинов), вітамінів (рибофлавіну і ін.), Ферментів, кормового білка, а також як збудники спиртового бродіння. Нарешті, багато Аскоміцети широко використовуються зараз в якості об'єктів генетичних і біохімічних досліджень.