Вакуолі і клітинний сік - студопедія
Вакуолі містяться майже у всіх рослинних клітинах. Вони являють собою порожнини в клітці, заповнені рідким вмістом - клітинним соком. Від цитоплазми клітинний сік ізольований вибірково проникною вакуолярної мембраною - тонопластом. Тонопласт виконує бар'єрні і транспортні функції.
Для більшості зрілих клітин рослин характерна велика центральна вакуоль, що займає до 70-90% об'єму клітини. При цьому протопласт з усіма органелами розташовується у вигляді дуже тонкого постінному шару, що вистилає клітинну стінку. У постінному протопласті зазвичай зустрічаються дрібні цитоплазматические вакуолі. Іноді ядро розташовується в центрі клітини в ядерному кишені цитоплазми, який пов'язаний з постінному шаром найтоншими цитоплазматическими тяжами, що перетинають центральну вакуоль.
Клітинний сік являє собою водний розчин різних речовин, які є продуктами життєдіяльності протопласта, в основному, запасними речовинами і покидьками. Реакція клітинного соку зазвичай слабокисла або нейтральна, рідше лужна. Речовини, що входять до складу клітинного соку, надзвичайно різноманітні. Це вуглеводи, білки, органічні кислоти і їх солі, амінокислоти, мінеральні іони, алкалоїди, глікозиди, танніди, пігменти та інші розчинні у воді сполуки. Більшість з них відноситься до групи ергастіческіх речовин - продуктів метаболізму протопласта, які можуть з'являтися і зникати в різні періоди життя клітини. Багато речовин клітинного соку утворюються тільки в рослинних клітинах.
Вуглеводи клітинного соку рослин представлені моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) і полісахариди (слизу, інулін).
Глюкоза (виноградний цукор) і фруктоза (плодовий цукор) накопичуються в великих кількостях в соковитих плодах. Сахароза (буряковий цукор) у великих кількостях накопичується в коренеплодах цукрових буряків і стеблах цукрової тростини. Для ряду сімейств рослин (кактусові, Товстолисті, орхідні) характерно накопичення в клітинному соку слизу, що утримують воду. Інулін - запасний полісахарид, відкладається у вигляді колоїдного розчину в клітинному соку підземних органів складноцвітих замість крохмалю.
Білки накопичуються у вигляді колоїдного розчину в вакуолях клітин дозрівають насіння. При зневодненні насіння на пізніх етапах їх розвитку вода видаляється з вакуолей, концентрація білка в клітинному соку підвищується, і він переходить в стан твердого гелю. Зневоднені вакуолі зрілих насіння називають алейроновом зернами.
З органічних кислот в клітинному соку найбільш часто зустрічаються лимонна, яблучна, бурштинова і щавлева. Ці кислоти знаходяться у великій кількості в клітинному соку незрілих плодів, надаючи їм кислий смак. При дозріванні плодів органічні кислоти можуть використовуватися як субстрати дихання, тому кислий смак плодів зазвичай зникає. Солі органічних кислот разом з мінеральними іонами грають велику роль в осмотичних процесах.
Танніди (дубильні речовини) - полімерні фенольні сполуки терпкого смаку. Вони мають антисептичні властивості і захищають тканини рослин від інфекцій і загнивання. Особливо багаті дубильними речовинами клітини кори стебел і коренів (дуб, верба), незрілих плодів (волоський горіх), листя (чай) і деяких патологічних наростів - галлів. Танніди використовуються в медицині, для дублення шкіри, фарбування тканини в темно-коричневий колір.
Алкалоїди - різноманітні в хімічному відношенні азотсодержащие органічні речовини, що мають гіркий смак. Вони мають властивості підстав і містяться в клітинному соку, як правило, у вигляді солей. Багато алкалоідоносних рослини отруйні і не поїдаються травоїдними тваринами. У клітинах, що містять алкалоїди, не розвиваються суперечки і зачатки мікроорганізмів, рослини не пошкоджуються грибними і бактеріальними хворобами. Особливо багаті алкалоїдами представники сімейств пасльонових, макових, маренових, Лютикова і ін.
Глікозиди - велика група природних речовин, сполуки цукрів зі спиртами, альдегідами, фенолами та іншими речовинами. Ряд глікозидів рослин використовується в медицині. До гликозидам належать також пігменти клітинного соку - флавоноїди. Одні з них - антоціани - надають клітинному соку червоний, синій або фіолетовий колір; інші - флавони - жовтий. З антоцианами пов'язана забарвлення квіток багатьох рослин. Колірна гамма обумовлена реакцією клітинного соку: якщо вона кисла, то панують червоні тони, нейтральна - фіолетові, при слабощелочной реакції - сині. На виникнення відтінків впливає також освіту антоцианами комплексів з різними металами. Флавони обумовлюють жовтий колір пелюсток ряду рослин.
Значення органічних кислот, таннидов, алкалоїдів і глікозидів клітинного соку в обміні речовин клітини з'ясовано недостатньо. Раніше їх розглядали як кінцеві продукти обміну. В даний час показано, що багато хто з них можуть знову втягуватися в процеси метаболізму і тому їх можна розглядати і як запасні речовини.
Крім функції накопичення запасних речовин і відходів, вакуолі в рослинних клітинах виконують ще одну важливу функцію - підтримання тургору. Концентрація іонів і цукрів в клітинному соку центральної вакуолі, як правило, вище, ніж в клітинній стінці; тонопласт значно уповільнює дифузію з вакуолі цих речовин і в той же час легко проникний для води. Тому вода буде надходити в вакуоль. Такий односпрямований процес дифузії води через вибірково проникну мембрану носить назву осмосу. Надходить в клітинний сік вода чинить тиск на постінному протопласт, а через нього і на клітинну стінку, викликаючи напружене, пружне її стан, або тургор клітини. Тургор забезпечує збереження неодревесневшіе органами рослини форми і положення в просторі, а також їх опір дії механічних факторів.
Якщо клітку помістити в гіпертонічний розчин якої-небудь нетоксичного солі або цукру (т. Е. В розчин більшої концентрації, ніж концентрація клітинного соку), то відбувається осмотический вихід води з вакуолі. В результаті цього її обсяг скорочується, еластичний постінному протопласт відходить від клітинної стінки, тургор зникає, настає плазмоліз клітини (рис.2.9).
Мал. 2.9. Схема плазмолізу. 1 - клітина в стані тургору; 2 - початок плазмолізу; 3 - повний плазмоліз.
Плазмоліз зазвичай звернемо. При приміщенні клітини в воду або в гіпотонічний розчин вода знову енергійно поглинається центральної вакуолью, протопласт знову притискається до клітинної стінки, тургор відновлюється. Плазмоліз може служити показником живого стану клітини, мертва клітина не плазмолізіруется, так як не має вибірково проникних мембран.
Втрата тургору викликає в'янення рослини. При завядания на повітрі в умовах недостатнього водопостачання тонкі стінки клітин зморщуються одночасно з протопластом і робляться складчастими.
Тургорное тиск не тільки підтримує форму неодревесневших частин рослин, воно є також одним з факторів зростання клітини, забезпечуючи зростання клітин розтягуванням. т. е. за рахунок поглинання води і збільшення розміру вакуолі. У тварин клітин центральна вакуоль відсутня, їх зростання відбувається головним чином за рахунок збільшення кількості цитоплазми, тому розмір тварин клітин зазвичай менше, ніж рослинних.
Центральна вакуоль виникає шляхом злиття численних дрібних вакуолей, які є в меристематичних (ембріональних) клітинах. Ці цитоплазматические вакуолі утворюються, як вважають, за рахунок мембран ендоплазматичної мережі або апарату Гольджі.