Шляхи ресинтезу АТФ в працюючому м'язі
Спочиваюча м'яз, подібно до інших тканин, для підтримання сталості свого складу і безперервного протікання метаболічних процесів, вимагає постійного забезпечення АТФ. У той же час м'яз сильно відрізняється від інших тканин тим, що її потреба в енергії у формі АТФ при скороченні м'яза може майже миттєво зростати в 200 разів.
Ресинтез АТФ при м'язовій діяльності може здійснюватися як в ході реакцій, що йдуть в анаеробних умовах, так і за рахунок окислювальних перетворень в клітинах, пов'язаних зі споживанням кисню. У скелетних м'язах виявлені три види анаеробних процесів, в ході яких можливий ресинтез АТФ, і один аеробний.
Розглянемо всі процеси ресинтезу АТФ в м'язі і порядок їх включення.
Креатінкіназная реакція. Першим і самим швидким процесом ресинтезу АТФ є Креатінкіназная реакція. Креатинфосфат (Кф) - макроергічних речовина (глава 5), яке при вичерпанні запасів АТФ в працюючому м'язі віддає фосфорильної групу на АДФ:
Каталізує цей процес креатинкиназа, яка відноситься до фосфотрансферази (за назвою ферменту названий розглянутий процес).
АТФ і креатин знаходяться поруч і поблизу від скорочувальних елементів м'язового волокна. Як тільки рівень АТФ починає знижуватися, негайно запускається Креатінкіназная реакція, що забезпечує ресинтез АТФ. Швидкість розщеплення Кф в працюючому м'язі прямо пропорційна інтенсивності виконуваної роботи і величиною м'язового напруги.
У перші секунди після початку роботи, поки концентрація Кф висока, висока і активність креатинкінази. Майже вся кількість АДФ, що утворилася при розпаді АТФ, втягується в цей процес, блокуючи тим самим інші процеси ресинтезу АТФ в м'язі. Після того як запаси Кф в м'язах будуть вичерпані приблизно на 1/3, швидкість креатінкіназной реакції буде знижуватися; це викличе включення інших процесів ресинтезу АТФ.
Креатінкіназная реакція оборотна. Під час м'язової роботи переважає пряма реакція, поповнює запаси АТФ, в період спокою - зворотна реакція, відновлює концентрацію Кф в м'язі. Однак ресинтез Кф можливий від частини і по ходу тривалої м'язової роботи, яку здійснюють в аеробних умовах.
Креатінкіназная реакція відіграє основну роль в енергозабезпеченні короткочасних вправ максимальної потужності - біг на короткі дистанції, стрибки, метання, важкоатлетичні вправи.
Гліколіз. Наступний шлях ресинтезу АТФ - гліколіз. Детально цей метаболічний шлях був розглянутий у розділі 6. Ферменти, що каталізують реакції гліколізу, локалізовані на мембранах саркоплазматичного ретикулума і в саркоплазме м'язових клітин. Глікогенфосфорилази і гексокіназа - ферменти глікогенолізу і першої реакції гліколізу - активуються при підвищенні в саркоплазме змісту АДФ і фосфорної кислоти.
Як було показано вище (глава 9), енергетичний ефект гліколізу невеликий і становить лише 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфату, отриманого при фосфороліза глікогену. Крім того, слід врахувати, що приблизно половина всієї енергії, що виділяється в даному процесі перетворюється в тепло і не може використовуватися при роботі м'язів; при цьому температура м'язів підвищується до 41 - 42 ° С.
Кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота. Накопичуючись в м'язах, вона викликає зміна концентрації іонів водню у внутрішньоклітинної середовищі, тобто відбувається зрушення рН середовища в кислу область. У слабокислою середовищі відбувається активація ферментів ланцюга дихання в мітохондріях, з одного боку, і пригнічення ферментів, що регулюють скорочення м'язів (АТФази міофібрил) і швидкість ресинтезу АТФ в анаеробних умовах, з іншого. Але, перш ніж перейти до розгляду процесу ресинтезу АТФ в аеробних умовах, відзначимо, що гліколіз грає важливу роль в енергозабезпеченні вправ, тривалість яких становить від 30 до 150 с. До них відносяться біг на середні дистанції, плавання на 100 і 200 м, велосипедні гонки на треку та ін. За рахунок гліколізу відбуваються тривалі прискорення по ходу вправи і на фініші дистанції.
Ресинтез АТФ в аеробних умовах. Аеробних процесом ресинтезу АТФ служить окислення глюкози до оксиду вуглецю (IV) і води. У розділі 6 був детально розглянутий цей багатоступінчастий процес, а в розділі 9 розрахований його енергетичний ефект. Зіставляючи енергетичні ефекти гліколізу і повного розпаду глюкози в аеробних умовах, можна констатувати, що другий процес відрізняється найбільшою продуктивністю. Загальний вихід енергії при аеробному процесі в 19 разів перевищує такий при гліколізі.
Звернемо увагу на той факт, що АТФ, що утворюється в мітохондріях при окисного фосфорилювання, недоступна АТФаза, локалізованим в саркоплазме м'язових клітин, так як внутрішня мембрана мітохондрій непроникна для заряджених нуклеотидів. Тому існує система активного транспорту АТФ з матриксу мітохондрій в саркоплазму. Спочатку транслоказ здійснює перенесення АТФ з матриксу через внутрішню мембрану в межмембранное простір, де АТФ вступає у взаємодію з креатином, проникаючим з саркоплазми. Ця взаємодія каталізує мітохондріальна креатинкиназа, яка локалізована в зовнішній мембрані мітохондрій. Утворений креатинфосфат знову переходить в саркоплазму, де віддає знятий з АТФ залишок фосфорної кислоти на саркоплазматическим АДФ.
Ефективність освіти АТФ в процесі окисного фосфорилювання залежить від постачання м'язи киснем. У працюючому м'язі запаси кисню невеликі: невелика кількість кисню розчинено в саркоплазме, частина кисню перебуває у зв'язаному з миоглобином м'язів стані. Основна кількість кисню, потрібного м'язі для аеробного ресинтезу АТФ, доставляється через систему легеневого дихання і кровообігу. Для утворення 1 моль АТФ в процесі окисного фосфорилювання потрібна 3,45 л кисню; таку кількість кисню споживається в спокої за 10 - 15 хв, а при інтенсивній м'язовій діяльності - за 1 хв.
Міокіназная реакція відбувається в м'язі при значному збільшенні концентрації АДФ в саркоплазме, коли можливості інших шляхів майже вичерпані або близькі до того. Суть цієї реакції полягає в тому, що при взаємодії 2 молекул АДФ утворюється 1 молекула АТФ: