Біотичні фактори - основи екології
До біотичних факторів належать різноманітні способи взаємодії організмів між собою. Всі взаємодії організмів можна розділити на внутрішньовидові та міжвидові, прямі і непрямі.
Розрізняють безліч типів парних взаємодій:
1. Трофічні - пов'язані з харчуванням і потоками енергії:
- прямі: взаємодії «хижак-жертва», «паразит-господар»;
- непрямі: конкуренція; трофічний симбіоз.
2. Топічні - пов'язані зі зміною умов проживання:
- прямі топічні: одні організми змінюють місце існування для інших;
- Форіческіе: перенесення організмів одного виду організмами іншого виду;
- Фабріческіе: організми (або їх частини) одного виду використовуються організмами іншого виду як будівельний матеріал.
3. Інформаційно-сигнальні - пов'язані з передачею інформації:
- реципрокний альтруїзм (взаємодопомога);
- мімікрія (міметізм, або наслідування).
Біотичні зв'язку для різних груп організмів можуть бути сприятливими (+), несприятливими (-) і нейтральними (0). Виділяють такі типи парних міжвидових біотичних взаємодій:
Конкуренція виникає при взаємодії популяцій з подібним екологічним спектром, при наявності загальних доступних ресурсів. Існує безліч типів конкуренції. Пряма (інтерференційна) конкуренція виникає при безпосередньому контакті конкуруючих організмів. Непряма (експлуатаційна) конкуренція виникає в результаті зменшення обсягу доступного ресурсу. У спільнотах конкурентні відносини існують одночасно між декількома видами. Тоді виникає дифузна конкуренція, тобто, конкуренція, обумовлена впливом на популяцію всіх видів, що входять до складу спільноти.
У лабораторних умовах (в змішаних популяціях різних видів інфузорій-туфельок) був доведений принцип конкурентного виключення (правило Гаузе, або закон Гаузе): два види не можуть займати одну екологічну нішу - в результаті конкуренції в цій ніші зберігається тільки один, найбільш конкурентоспроможний вид. Популяції менш конкурентоспроможних видів «йдуть» від конкуренції, формуючи нові системи зв'язків з навколишнім їх середовищем, нові екологічні ніші. Таким чином, конкуренція сприяє формуванню нових екологічних зв'язків, утворення нових екологічних ніш і, в кінцевому підсумку, підвищує рівень біологічного різноманіття в спільнотах. Зростання чисельності конкуруючих популяцій описується системою рівнянь Лотки-Вольтерра. Вирішення цієї системи рівнянь дозволяє знайти чисельності обох популяцій, при яких вони можуть існувати тривалий час.
До симбіотичних міжвидові взаємодій у вузькому сенсі слова відносяться мутуалізмом (облігатні взаємодії ++), Протокооперація (факультативні взаємодії ++) і комменсализм (взаємодії +0). У широкому сенсі до симбіотичних зв'язків можуть ставитися і більш складні взаємодії, наприклад, реципрокний (взаємний) паразитизм.
Мутуалізм - це форма симбіозу, при якій два різних організму отримують перевагу від спільного існування - такий тип взаємодій називається реципрокним. Мутуалізм відноситься до облігатним (обов'язковим) взаємодій, оскільки жоден з пари організмів не може існувати без партнера. Прикладами трофічного мутуалізму служать взаємини між термітами і живуть в їх кишечнику многожгутікових найпростішими, між жуйними парнокопитними і живуть в їх шлунку інфузорії.
Протокооперація відноситься до факультативним (необов'язковим) взаємодій, оскільки обидва партнери можуть існувати одне без одного. Прикладами Протокооперація служать: симбіоз актинії і рака-самітника, симбіоз між людиною і живуть в його кишечнику непатогенними бактеріями, наявність подібної застерігає забарвлення у різних захищених видів комах, наприклад, чорно-жовто-смугасте забарвлення тіла ос, бджіл і джмелів (мюллеровская мімікрія) .
Комменсализм - форма взаємодій, при якій організм-комменсал використовує організм господаря як місцепроживання, але не вступає з ним у тісні метаболічні взаємодії. Як правило, комменсал отримує вигоду від співпраці, а вид-господар при цьому не страждає.
- комменсал мешкає в оселі господаря (наприклад, деякі черв'яки-нереїди поселяються в раковинах, зайнятих раками-відлюдниками);
- комменсал знаходить у господаря захист від інших організмів (наприклад, дрібні риби знаходять захист між щупальцями кишковопорожнинних);
- комменсал використовує залишки їжі, якою живиться господар, або їжу, яка супроводжує господареві (наприклад, багато птахи харчуються комахами, яких вспугивают пасуться копитні).
До складних симбіотичних взаємодій відносяться: взаємодія між грибом і водорістю в тілі лишайника, взаємодії між проростками орхідей і грибами, між заростка плаунов і грибами.
Симбіотичні взаємодії також описуються рівняннями Лотки-Вольтерра.
Відносини «хижак-жертва» ( «продуцент-консумент»)
Цей тип міжвидових взаємодій відрізняється асиметрією. Популяція жертви може існувати без популяції хижака, але популяція хижака не може існувати без популяції жертви. Збільшення чисельності жертви розширює ресурсну базу хижака, а збільшення чисельності хижака є Елімінується фактором для жертви.
Тому взаємодія «хижак-жертва» носить періодичний характер і описується системою рівнянь Лотки-Вольтерра, в які вводяться константи хижацтва. Стійкість системи «хижак-жертва» заснована на системі зворотних зв'язків.
Позитивні зворотні зв'язки означають, що при збільшенні чисельності жертви зростає чисельність хижака, а при зменшенні чисельності жертви чисельність хижака зменшується.
Негативні зворотні зв'язки означають, що при збільшенні чисельності хижака чисельність жертви зменшується, а при зменшенні чисельності хижака чисельність жертви збільшується.
При наявності спеціалізованих хижаків зв'язок між популяцією жертви і населенням хижака виявляється більш тісною. Якщо ж хижак менш спеціалізований (полифаг), то взаємозалежність між популяціями виражена слабше.
Паразитизм - це форма взаємовідносин, при якій організм-паразит використовує господаря і як місцепроживання, і як джерело їжі. При істинному паразитизме метаболічні системи паразита і господаря нерозривно пов'язані.
Розрізняють такі види паразитизму:
а) екзопаразітізм і ендопаразітізму - в першому випадку паразит знаходиться на поверхні тіла господаря, в другому випадку - всередині тіла господаря;
б) облігатний і факультативний - в першому випадку паразит не може існувати без господаря, в другому випадку - здатний і до самостійного існування (наприклад, використовуючи трупи господарів або відходи їх життєдіяльності);
в) тимчасовий і стаціонарний - в першому випадку паразит нападає на господаря тільки для харчування, у другому випадку - проводить на господаря більшу частину життя.
При паразитизме в багатьох випадках спостерігається зміна господарів. Різних стадій життєвого циклу паразитів часто відповідають різні (зазвичай строго певні) господарі.
Чисельність популяцій при взаємодіях «паразит-господар» також регулюється системою зворотних зв'язків. Але на відміну від хижаків паразити будь-якого типу роблять менший вплив на чисельність експлуатованої популяції, але зате самі паразити внаслідок спеціалізації набагато сильніше залежать від експлуатованої популяції, ніж хижак від жертви. Тому амплітуда коливань чисельності паразита тісніше пов'язана з амплітудою коливань чисельності господаря, але фазовий зсув значно менше, ніж в системі «хижак-жертва».