Взаємодія алельних генів
Взаємодія неалельних генів
Неалельні гени - це гени, розташовані в різних ділянках хромосом і кодують неоднакові білки. Неалельні гени також можуть взаємодіяти між со-бій.
При цьому або один ген обумовлює розвиток кількох ознак, або, навпаки, одна ознака проявляється під дією сукупності декількох генів.
Виділяють три форми і взаємодії неалельних генів:
Комплементарне (додаткове) дію генів - це вид взаємодії неалельних генів, домінантні аллели кото-яких при спільному поєднанні в генотипі зумовлюють нове фенотипічніпрояв ознак. При цьому розщеплення гібридів F2 за фенотипом може відбуватися у співвідношеннях 9: 6: 1, 9: 3: 4, 9: 7, іноді 9: 3: 3: 1.
Прикладом комплементарності є успадкування форми плоду гарбуза. Наявність в генотипі домінантних генів А або В обу-словлівает сферичну форму плодів, а рецесивних - удли-нённую. При наявності в генотипі одночасно домінантних ге-нів А і В форма плода буде дисковидной. При схрещуванні чистих ліній з сортами, що мають сферичну форму плодів, в першому гібридному поколінні F1 всі плоди будуть мати дисковидную форму, а в поколінні F2 відбудеться розщеплення за фе-нотіпу: з кожних 16 рослин 9 матимуть дисковидні плоди, 6 - сферичні і 1 - подовжені.
Придушення (інгібування) дії однієї алельних пари генів геном інший, не аллельной їм пари, називається епістаз. Розрізняють домінантний і рецесивний епістаз. Якщо звичайне аллельному домінування можна представити у вигляді формули А> а, то явище епістазу виразиться формулою А> В (домінантний епістаз) або А> В (рецесивний епістаз), коли домінантний або рецесивний ген однієї алельних пари не допускає прояви генів інший алельних пари.
Гени, що пригнічують дію інших, які не алельних їм генів, називаються Епістатічнимі, А придушуються - Гіпостатічнимі. Епістатичний взаємодія генів за своїм характером протилежно комплементарному взаємодії. При Епістаз фермент, що утворюється під контролем одного гена, повністю пригнічує або нейтралізує дію ферменту, контрольованого іншим геном.
Розберемо Епістатичний дію генів на прикладі успадкування забарвлення зерна у вівса (рис. 28). У цієї культури були встановлені домінантні гени, що визначають чорну і сіру забарвлення зерна. Позначимо один з них буквою А, А другий - В. При цьому можна уявити собі схрещування, в якому батьківські форми мали генотипи A Abb (черносемянний) і аавв (серосемянний). У генотипі рослини першого покоління (АаВb) Містяться домінантні гени і чорного забарвлення А, І сірого забарвлення В. Так як ген А Епістатічен по відношенню до гену В, Він не дає йому проявитися, і всі гібриди F1 Будуть черносемяннимі. У F1 Відбудеться розщеплення щодо 12 чорних. 3 сірих: 1 білий. Такий результат розщеплення легко зрозуміти, якщо уявити собі ставлення 12: 3: 1 як видозміна типового для дігібрідних схрещувань відносини 9: 3: 3: 1.
У дев'яти поєднаннях присутні обидва домінантних гена А І В, Але ген сірого забарвлення В Не може проявлятися, і вони дають черносемянние рослини. У трьох поєднаннях (AAbbAabb, Aabb) Ген чорного забарвлення насіння А Також зумовить розвиток черносемянних рослин. Ця група по фенотипу буде абсолютно схожа з першою, і, отже, з кожних 16 рослин 12 будуть черносемяннимі. У трьох поєднаннях (ааВВ, АаВb, АаВb) Домінантний ген В При відсутності епістатічного гена А Може проявити домінантне дію по відношенню до свого рецесивним аллели b, І розвинуться рослини з сірими насінням. Один генотип (Aabb) Являє собою нову комбінацію, в якій проявиться біле забарвлення зерна, так як відсутні обидва домінантних гена.
Полімерія - взаємодія неалельних множинних генів, однонаправленно впливають на розвиток одного і того ж ознаки; ступінь прояву ознаки залежить від кількості генів. Полімерні гени позначаються однаковими буквами, а аллели одного локусу мають однаковий нижній індекс.
Полімерне взаємодія неалельних генів може бути кумулятивним і некумулятивні. При кумулятивної (накопичувальної) полімерії ступінь прояву ознаки залежить від сумарного дії декількох генів. Чим більше домінантних алле-лей генів, тим сильніше виражений той чи інший ознака. Розщеплюючи-ня в F2 за фенотипом при дигибридном схрещуванні відбувається в співвідношенні 1: 4: 6: 4: 1, а в цілому відповідає третьої, п'ятої (при дигибридном схрещуванні), сьомий (при трігібрідного схрещуванні) і т.п. рядках в трикутнику Паскаля.
При некумулятивною полімерії ознака проявляється при наявності хоча б одного з домінантних алелів полімерних генів. Кількість домінантних алелів не впливає на ступінь вираженості ознаки. Розщеплення в F2 за фенотипом при дигибридном схрещуванні - 15: 1.
Приклад полімерії - успадкування кольору шкіри у людей, який залежить (в першому наближенні) від чотирьох генів з кумулятивним ефектом.
Взаємодія алельних генів
До складу генотипу входить велика кількість генів, що функціонують і взаємодіють як цілісна система. Г. Мендель в своїх дослідах виявив тільки одну форму взаємодії між аллельними генами - повне домінування однієї алелі і повну рецесівність інший. Генотип організму не можна розглядати як просту суму незалежних генів, кожен з яких функціонує поза зв'язком з іншими. Фенотипних прояви тієї чи іншої ознаки є результатом взаємодії багатьох генів.
Розрізняють дві основні групи взаємодії генів: взаємодія між аллельними генами і взаємодія між неаллельніми генами. Однак слід розуміти, що це не фізичне взаємодія самих генів, а взаємодія первинних і вторинних продуктів, які зумовлять ту чи іншу ознаку. У цитоплазмі відбувається взаємодія між білками - ферментами, синтез яких попрілості генами, або між речовинами, які утворюються під впливом цих ферментів.
Можливі наступні типи взаємодії:
1) для утворення певної ознаки необхідна взаємодія двох ферментів, синтез яких попрілості двома неаллельніми генами;
2) фермент, що був синтезований за участю одного гена, повністю пригнічує або інактивує дію ферменту, що був утворений іншим неалельні геном;
3) два ферменти, утворення яких контролюється двома неаллельмі генами, що впливають на одну ознаку або на один процес так, що їх спільна дія призводить до виникнення і посилення прояву ознаки.
Взаємодія алельних генів. Гени, які займають ідентичні (гомологічні) локуси в гомологічних хромосомах, називаються алельних. У кожного організму є по два алельних гена.
Відомі такі форми взаємодії між аллельними генами: повне домінування, неповне домінування, Кодомінування і наддомінування.
Основна форма взаємодії - повне домінування, яке вперше описано Г. Менделем. Суть його полягає в тому, що в гетерозиготному організмі прояв однієї з алелей домінує над проявом іншого. При повному домінуванні розщеплення за генотипом 1: 2: 1 не збігається з розщепленням за фенотипом - 3: 1. У медичній практиці з двох тисяч моногенних спадкових хвороб майже в половини має місце домінування прояви патологічних генів над нормальними. У гетерозигот патологічний аллель проявляється в більшості випадків ознаками захворювання (домінантний фенотип).
Неповне домінування - форма взаємодії, при якій у гетерозиготного організму (Аа) домінантний ген (А) в повному обсязі пригнічує рецесивний ген (а), внаслідок чого виявляється проміжний між батьківськими ознака. Тут розщеплення за генотипом і фенотипом збігається і становить 1: 2: 1
При кодоминировании в гетерозиготних організмах кожен з алельних генів викликає формування залежного від нього продукту, тобто виявляються продукти обох алелей. Класичним прикладом такого прояву є система груп крові, зокрема система АBО, коли еритроцити людини несуть на поверхні антигени, контрольовані обома алелями. Така форма прояву носить назву Кодомінування.
Наддомінування - коли домінантний ген у гетерозиготному стані проявляється сильніше, ніж у гомозиготному. Так, у дрозофіли при генотипі АА-нормальна тривалість життя; Аа - подовжена тріватість життя; аа - летальний результат.