Види популяцій людей, їх основні характеристики
Людство можна розглядати як єдину глобальну популяцію, розділену на підлеглі популяції, головними з яких є раси. Раса людини - це частина виду Homo sapiens, яка об'єднує історично сформовану велику групу людей, що характеризується деякими загальними успадкованими морфологічними і фізіологічними особливостями, пов'язаними єдністю походження і певною областю проживання. Виділяють 3 великі раси (монголоїдна, європеоїдна і екваторіальна), які діляться на малі раси (азіатську, американську, євразійську, негроїдної та австралоидную). В раси виділяють дрібніші популяції, засновані на спільності мови, території, національності і релігії. Раси розпадаються на малі раси, подраси, етнічні групи, які живуть на відокремленій території і розмовляють однією мовою. До них відносяться пологи, племена, нації.
У біологічному (генетичному) сенсі кордону популяції, тобто спільності групи людей, визначає не просторова близькість, а родинні зв'язки між членами популяції. Великі популяції зазвичай підрозділяються на субпопуляції. Виділяють тимчасові, щодо ізольовані групи людей, звані демамі (від грец. Demos - народ). Деми характеризуються малим відсотком осіб, що походять з інших груп (1-2%), високою частотою внутрішньогрупових шлюбів (80-90%), чисельність їх зазвичай становить 1,5 - 4,0 тис. Осіб.
Частота внутрішньогрупових шлюбів в изолятах становить понад 90%. Розрахунки показують, що якщо ізолят існує не менше 4-х поколінь (100 років), то всі члени його стають не менш, ніж троюрідними сибсами.
Людські популяції характеризуються демографічними і генетичними показниками. До демографічних характеристик відносяться розмір популяції, щільність населення, народжуваність і смертність, вікова і статева структура, рід занять, економічне становище та ін. Генетична структура популяцій визначається системою шлюбів і частотами генів. Для розрахунку використовується коефіцієнт інбридингу і рівняння Харді-Вайнберга.
В людських популяціях зустрічаються системи шлюбів:
Коефіцієнт інбридингу - ймовірність того, що у будь-якої особи в даному локусі виявляться два алельних гена, які були в одного з прабатьків цієї особи в якомусь з попередніх поколінь. Коефіцієнт інбридингу розраховують за формулою:
F - коефіцієнт інбридингу;
n і n - число поколінь, починаючи від загального предка до батьків індивіда;
Fz - коефіцієнт інбридингу для загального предка.
Якщо батьки цього предка були родичами, то Fz = 0. Тоді:
Інцестні (заборонені) шлюби це шлюби між родичами першого ступеня споріднення: батько-дочка, брат-сестра, мати-син. В даний час такі шлюби зустрічаються вкрай рідко і засуджуються в усіх культурах.
Наслідками кровноспоріднених шлюбів є підвищення ступеня гомозиготності ознак і фенотипічніпрояв патологічних рецесивних генів, що веде до підвищення загальної і спадкової захворюваності.
Дія елементарних еволюційних факторів у людських популяціях.
Людські популяції, так само як природні, відчувають тиск мутацій. Мутації охоплюють всі ознаки і властивості людини. Сукупність усіх мутацій в популяції людини називають генетичним вантажем людських популяцій. Генетичний вантаж складають:
- сегрегаційний вантаж - це рецесивні мутації, що передаються від батьків дітям з покоління в покоління;
- мутаційний вантаж - мутації, які виникають заново в кожному поколінні в зародкових клітинах.
Частка сегрегаційного вантажу, як правило, не перевищує 20%. Основну частину вантажу складають мутації, що виникають de novo в кожному поколінні. Спонтанне виникнення мутацій може бути викликано помилками реплікації, або впливом екзогенних і ендогенних мутагенних чинників, або дефектами репарації. На частоту мутацій впливає більшою мірою вік матері. Так, частота виникнення хромосомних мутацій у дітей, народжених від матерів старше 35 років підвищується в 10 разів. У деяких випадках відзначається також залежність виникнення мутацій і від віку батька. Наприклад, ймовірність народження дитини з ахондроплазією (карликовість) від 50-річного чоловіка збільшується в 2 рази в порівнянні з загальнопопуляційною.
Міграція. Міграція людей в останні десятиліття різко збільшилася у всіх країнах. З точки зору генетики міграція руйнує кордони шлюбів і сприяє потоку генів. Руйнування кордонів шлюбів, в свою чергу, призводить до гетерозіготізаціі популяції і підвищення її стабільності.
Ізоляція. Ізоляція є фактором, протилежним міграції. У нечисленних ізольованих популяціях зростає ступінь спорідненості шлюбних партнерів і підвищується гомозиготизації населення. Це призводить до збільшення числа гомозигот по рецесивним патологічним генам і знижує стійкість популяції, веде до поступового вимирання.
Дрейф генів. Дрейф генів більшою мірою проявляється в нечисленних ізольованих популяціях. Паралельно зменшення чисельності популяції зростає роль випадкових коливань концентрації окремих алелей. Так що в в ряду поколінь одні аллели можуть бути зовсім втрачені, а інші стануть частішими.
Природний відбір. У сучасному людському суспільстві відбір діє слабо в зв'язку з поліпшенням умов життя, розвитком медицини і ін. Це сприяє накопиченню в популяції рецесивних мутацій. Інтенсивність відбору більш висока в ембріональному періоді. Жорсткого відбору піддаються хромосомні і геномні мутації.
Перша спроба виділити і описати основні людські раси належить Франсуа Берньє (1684), який розрізняв чотири раси: першу - мешкає в Європі, в Північній Африці, в Передній Азії, в Індії; другу - в іншій частині Африки; третю - в Східній і Південно-Східній Азії; четверту - в Лапландії.
В результаті накопичення до початку XVIII ст. великого фактичного матеріалу, зібраного головним чином мандрівниками і лікарями в попередні періоди, з'явилася потреба його систематизувати. Систематикою рас займалися не тільки біологи (Лінней, Бюффон) і анатоми, а й представники інших галузей знання, як філософи, астрономи і ін.
Лінней розрізняв в межах виду Homo sapiens чотири форми - американський, європейський, азіатський і африканський. Гідність Ліннеївського класифікації в тому, що в ній виділені основні расові типи людства, які пов'язані з певним ареалом і що географічне поширення кожної раси відображено в її найменуванні. Правильним було його уявлення про людські раси як підрозділах одного виду Homo sapiens.
При побудові класифікації враховувалися: ступінь морфологічного подібності рас, їх географічне поширення і по можливість старовину їх формування.
На підставі визначення числа алелей, властивих будь-якої групи організмів, можна визначити генетичну відстань між ними. Ця величина для великих рас людини становить 0,03. Вона менше, ніж у справжніх підвидів тварин (0,17 - 0,22), і ще менше, ніж міжвидові відстані (0,5 - 0,6 і більше). У тваринному світі генетичне відстань, рівну 0,03, відповідає зазвичай генетичним відмінностям місцевих популяцій один від одного. Всі ці дані свідчать про те, що поняття раси умовно, другорядне і не дозволяє говорити про глибокі біологічних відмінностях між расами.
В основі морфофизиологического поліморфізму людства лежить поліморфізм спадкового матеріалу на рівні генома і модификационная мінливість. Ці фактори забезпечують не тільки індивідуальне морфофизиологическое різноманіття, а й внутрішньовидову групову диференціацію людства на раси і адаптивні екологічні типи. До факторів расогенеза відносяться також дрейф генів, ізоляція і змішання популяцій.
Нова концепція розуміння біологічного складу людства отримала найменування популяційної. Популяційна концепція пояснює групову диференціацію людського виду. Весь вид H. sapiens розпадається на 3 великі раси - екваторіальну (австрало-негроїдної), євразійську (европеоидную) і монголоїдної (азіатсько - американську).
Раса - не сума індивідуумів, а сукупність популяцій. Це означає, що подібні морфологічно і генетично популяції, що утворять ту чи іншу расову спільність, пов'язані між собою не випадково, а в силу походження чи якихось інших історичних причин. Раса, будь-яка расова спільність складається з окремих історично організованих елементів - популяцій. Мозаїка расової мінливості складається з мозаїки популяційної мінливості. Обидві вони в сукупності і створюють все багатство мінливості людського виду.
В рамках кожної великої раси виділяються окремі антропологічні типи з стійкими комплексами ознак, що називаються малими расами. Перш за все, три великі раси поділяють на п'ять малих рас: європеоїдної, американську, азіатську, негроїдної та австралоидную, які, в свою чергу, діляться на ще дрібніші подраси. Всього їх виділяють 22 подраси (субпопуляції). Ще більш малими популяціями є локальні природні спільності людей - конкретні етнічні утворення - нації, народності.
Класифікація людських рас відображає родинні зв'язки між ними. Ступінь споріднення встановлюється на підставі вивчення морфологічних особливостей нині живих рас і розташування географічних ареалів, на яких вони формувалися. Метод гібридизації ДНК між великими вибірками представників малих рас в межах однієї великої показав високий ступінь гомології нуклеотидних послідовностей. Гібридизація ДНК представників пар різних великих рас виявляє їх значну віддаленість один від одного. Гібридизація ДНК представників перехідних малих рас показала проміжні значення, що свідчить про гібридогенного їх походження.
В ході расообразованія поряд з процесами розбіжності ознак і де вони зійшлися під впливом зовнішнього середовища величезну роль грали процеси змішання. які нерідко супроводжувалися міграціями новопосталих змішаних расових типів. Згодом ці змішані типи могли опинитися в ізоляції і піддатися впливу нового середовища. Для того, щоб відобразити родинні стосунки між расами, необхідно чітко уявляти історію цих рас.
В.В. Бунак спробував співвіднести історію расообразованія з основними періодами всесвітньо-історичного проІесса. Всього виділено чотири етапи.
Перший етап расообразованія. виділення первинних осередків та формування основних расових стовбурів - західного (об'єднує європеоїдів, негроїдів і австралоїдів) і східного (об'єднує азіатських монголоїдів і американоїдів). Первинні осередки виникли в епоху нижнього і середнього плеоліта. Саме тоді йшло формування людини сучасного виду, що завершився до кінця верхнього палеоліту. Цей етап тривав, мабуть, близько 200 тисяч років.
Другий етап расообразованія. виділення вторинних вогнищ і формування расових гілок всередині основних расових стовбурів. Він охоплює епоху верхнього палеоліту і частково мезоліт і пов'язаний із значним розширенням ойкумени (Австралії, Північної та Південної Америки). У цей період освоювалися нові екологічні ніші, людина проникав в нові області, і адаптивні процеси відбувалися в абсолютно нових умовах. Тривалість цього етапу становить приблизно 15 - 20 тисяч років.
Третій етап расообразованія. формування теоретичних вогнищ расообразованія. В їх межах складаються локальні раси, ієрархічно супідрядні по відношенню до расових гілкам і стовбурах. У їх появі величезне значення відіграють адаптивні процеси до умов нових екологічних ніш. До цього періоду вся ойкумена була заселена, за винятком деяких важкодоступних внутрішніх районів. Йшов збільшення чисельності населення і інтенсивна господарська експлуатація заселених територій.
Третій етап расообразованія охоплює кінець мезоліту і неолітичну епоху, що становить приблизно 10 - 12 тисяч років. Саме протягом третього і наступних етапів значну роль в процесах расообразованія набуло змішання між уже диференційованими расовими варіантами.
Четвертий етап расообразованія. формування четвертинних вогнищ і виникнення груп популяцій - носіїв стабільних расових поєднань всередині локальних рас. Відбувається подальша диференціація рас, остаточно оформляється картина расового складу людства. Тривалість його - приблизно від кордону IV - III тисячоліття до н. е. і до початку нової ери, тобто 3 - 3,5 тис. Років. Посилюється змішання і виникають змішані за походженням раси, що утворилися при контакті локальних рас.