Вакуолі і клітинний сік
Вакуолі містяться практично у всіх рослинних клітинах. Вакуоль - це порожнина в клітці, заповнена рідким вмістом - клітинним соком і обмежена від цитоплазми вибірково проникною мембраною - тонопластом. Клітинний сік виділяється протопластом в процесі його життєдіяльності і накопичується в вакуолях.
Є 2 шляхи освіти вакуолей в клітці. В освіті вакуолей беруть участь ендоплазматична мережа і, ймовірно, бульбашки і діктіосомние цистерни комплексу Гольджі.
1 шлях. Розширення гранулярних ЕРС втрачають рибосоми, ізолюються, округлюються і перетворюються в дрібні вакуолі, а мембрана ЕПС стає тонопластом. Дрібні вакуолі зливаються, утворюючи одну центральну вакуоль.
2 шлях. Цистерни комплексу Гольджі утворюють пухирці з водянистим вмістом, які зливаються, утворюючи дрібні вакуолі, а ті в свою чергу - велику вакуоль.
Вміст вакуолі - клітинний сік - це, частіше за все, водний розчин речовин, продуктів життєдіяльності протопласта. В основному, це ергастіческіе речовини (запасні і шлаки).
Основа клітинного соку - вода (70% і більше). У ній розчинені органічні і мінеральні речовини, утворюючи колоїдний розчин, можуть бути і тверді включення.
Т.ч. всередині вакуолей зосереджений великий запас органічних речовин. Саме вони визначають кислотність середовища клітинного соку. Найчастіше клітинний сік має слабо-кислу реакцію, рідше - нейтральну, дуже рідко - лужну.
За хімічним складом і концентрації речовин клітинний сік дуже сильно відрізняється від цитоплазми. Це обумовлено активною роботою тонопласта, який володіє виборчої проникністю і тим самим контролює склад клітинного соку.
Склад клітинного соку різноманітний у різних рослин. На першому місці за кількістю стоять вуглеводи. представлені низькомолекулярними розчинними сахаридами (моносахариди - глюкоза, фруктоза; дисахариди - сахароза) і полісахариди.
Часто зустрічаються похідні вуглеводів, що утворюють складні органічні сполуки з спиртами, альдегідами, фенолами - глікозиди.
До групи глікозидів відносяться пігменти клітинного соку - флавоноїди. Найважливіші з них - антоціани. Антоціани дають синю, червону, рожеву, фіолетову, а у великій концентрації - чорне забарвлення. Причому, колір антоціанів залежить від середовища клітинного соку. (Це пігменти - хамелеони).
Якщо середовище кисле - червоні та рожеві кольори.
Якщо лужність я - сині кольори.
Якщо нейтральна - фіолетові кольори, аж до чорного.
Антоціани забарвлюють пелюстки багатьох квітів (наприклад, медунка, незабудка, дзвіночок), плоди (чорниця, лохина), осіннє листя.
Функції антоціанів: 1) пристосувальна (сигнальна); 2) захисна (чим нижче температура, тим більше антоціанів накопичується в рослині - захист від замерзання).
Інші пігменти-глікозиди - флавони, фарбують пелюстки квітів в жовтий колір. Наприклад, пігмент-флавон антохлор забарвлює квітки складноцвітих (кульбаба), бобових (чину), льнянкі, коров'яку, примули.
Рідше зустрічається бурий пігмент - антофеін, який обумовлює забарвлення бурих плям на пелюстках орхідних і деяких інших рослин.
Глікозиди добре розчинні у воді і розчинені в клітинному соку. Багато глікозиди отруйні. Ряд глікозидів використовується в медицині (наприклад, серцеві глікозиди наперстянки і конвалії). Глікозиди - сапоніни в воді утворюють піну, їх використовують як замінник мила (мильнянка).
Інша важлива група речовин - таніни. Це високомолекулярні фенольні сполуки. Містяться в клітинному соку клітин кори, деревини, листя і плодів багатьох рослин (дуб, верба, тополя, евкаліпт, чай та ін.). Особливо багато танінів в галлах (до 75%) на листках дуба. Функції танинов: 1) фізіологічна (до кінця не з'ясована); 2) захисна -таніни володіють дезинфікуючими властивостями (антисептики) і оберігають клітини рослин від гниття і інфекції.
Деякі таніни використовуються як ліки і для дублення шкір (згортають білки). Галли ( «чорнильні горішки») раніше використовувалися для отримання чорнила.
Наприклад, кофеїн (в насінні кави, листках чаю), хінін (в корі хінного дерева), атропін (в коренях, бульбах і плодах беладони) і ін. Більшість алкалоїдів - сильні отрути, багато володіють наркотичними властивостями (морфін). Багато алкалоїди використовуються в медицині.
У клітинному соку можуть міститися також органічні кислоти. винна, яблучна, щавлева, бурштинова, лимонна та ін. Їх солі, разом з катіонами калію і натрію, відіграють велику роль в осмотичних процесах клітини.
Багато в клітинному соку мінеральних солей, що знаходяться в розчиненому стані у вигляді іонів.
Також в якості включень в клітинному соку можуть міститися білки (в аморфному і кристалічному стані), кристали солей (в основному оксалат Са).
Значення речовин клітинного соку для рослин.
1) Речовини клітинного соку час від часу використовуються рослинами, залучаючись в обмін речовин.
2) Речовини клітинного соку мають велике значення для пересування води в рослині і обумовлюють осмотичні властивості клітини.
Отже, клітинний сік визначає осмотичні властивості клітини.
Осмотические властивості клітини
Мал. 1. Схема рослинної клітини як осмотической системи:
π * -осмотіческое тиск, Р - тургорное тиск, Р - протіводавле-ня клітинної стінки.
За хімічним складом і концентрації речовин клітинний сік сильно відрізняється від протопласта клітини, так як вакуолярна мембрана - тонопласт володіє виборчої проникністю для різних речовин і в основному виконує транспортну і бар'єрну функції (пропускає одні речовини і не пропускає або насилу пропускає інші).
Саме тому концентрація іонів і органічних речовин в клітинному соку вакуолі зазвичай вище, ніж в оболонці клітини, і тому вода буде надходити в вакуоль шляхом дифузії, прагнучи зрівняти концентрацію навколишнього середовища і клітинного соку.
Таке одностороннє, однонаправлений, пасивне проникнення води через напівпроникну для розчинених речовин мембрану називається осмосом.
У міру того, як вакуоль клітки насичується водою створюється тиск вакуолі на протопласт - осмотичний тиск (π *). Чим концентрированнее клітинний сік, тим активніше йде дифузія води в клітину, отже тим вище π * в клітці.
У міру насичення клітини водою протопласт стає пружним і розвивається гідростатичний (тургорное) тиск протопласта на клітинну оболонку (Р).
Пружний стан клітини при максимальному її насиченням водою називається тургорного станом. або тургором. При втраті води рослина втрачає тургор і завядает.
Тобто тургорное тиск - це тиск, що розвивається в рослинній в результаті осмосу.
Тургорного тиску протистоїть рівне йому за величиною і протилежна за знаком механічний тиск, викликане еластичним розтягуванням клітинної оболонки, спрямоване всередину клітини. Воно називається противодавлением клітинної оболонки (Р).
Необхідна клітці кількість води, її надходження залежить від різниці осмотичного (π *) і тургорного (Р) тиску.
π * - Р = S - сосущая сила. - сила з якою вода входить в клітку.
Величина її визначається осмотичним тиском клітинного соку (π *) і тургорного тиском в клітці (Р) (що дорівнює протіводавленію клітинної стінки, що виникає при її еластичному розтягуванні).
Коли клітина повністю насичена водою її S = 0, а Р = π * (тургорное тиск одно осмотичного тиску).
Повний тургор настає при достатній вологості повітря і грунту.
При тривалому недоліку води Р = 0 (рослина в'яне), а S = π *.
Залежно від сили, що смокче відбувається надходження води в кореневі волоски, так як клітинний сік клітин кореня концентрированнее, ніж навколишні його розчини мінеральних солей грунту.
Якщо клітку помістити в більш концентрований розчин, спостерігається стан плазмолізу - відставання протопласта від стінок клітини (за рахунок відходу з нього води). Цей процес звернемо і при приміщенні клітини в розчин однаковою концентрації з клітинним соком йде деплазмолізу - відновлення тургорного стану клітини.
Значення клітинного соку і вакуолей
1. Забезпечується надходження води в клітину і її переміщення по рослині.
2. тургорного (пружне) стан забезпечує нормальну форму і життєдіяльність клітини і рослини в цілому.
3. У клітинному соку вакуолей можуть запасатися важливі для клітини речовини (запасающая функція).