Шкіра та її похідні
Зовнішні тканини будь-якої тварини можна назвати шкірою, але, згідно з уявленнями порівняльної анатомії, справжня шкіра властива тільки хордових. Вона складається з двох тканин, епідермісу зовні і дерми (власне шкіри, кутіс, або коріуму) під ним.
Епідерміс - похідне ектодерми, одного з трьох вихідних зародкових листків. У хребетних він завжди багатошаровий; в глибині знаходиться паростковий шар, а зовні роговий. Останній складається з плоских відмерлих клітин, які втратили свої ядра. Він постійно злущується - або у вигляді лупи, як у вищих хребетних, або суцільним шаром, як у амфібій і рептилій.
Клітини рогового шару багаті білком кератином, що створює також нігті і волосся. Він перешкоджає випаровуванню через шкіру вологи і завдяки своїй міцності захищає її від пошкоджень; особливо багаті їм покриви рептилій.
Паростковий шар складається з живих кліток, що розмножуються. У міру збільшення їх кількості вони відтісняються до поверхні і стають частиною рогового шару.
У ссавців між паросткові і роговим шарами виділяються ще два - зернистий і блискучий. Зернистий прилягає до паростковий і складається з відмерлих клітин з пігментними гранулами. Блискучий шар знаходиться під роговим і містить мертві клітини з прозорими включеннями. Таким чином, у ссавців епідерміс чотирьохшаровий: один шар живої, один відмирає і два мертвих.
Дерма - це товста і відносно м'яка внутрішня тканину шкіри. Вона формується з середнього зародкового листка, мезодерми, забезпечує харчування епідермісу, містить нервові закінчення, кровоносні судини, нерідко багата жировими відкладеннями. Тут же розташовуються підстави волосся і пір'я, а також залози, що представляють собою впячивания епідермісу.
Зазвичай шкіра більш-менш вільно облягає тіло і відділена від лежачих під нею структур шаром пухкої сполучної тканини - підшкірної клітковиною, містить багато межклетников.
Членистоногі мають зовнішнім скелетом, утвореним клітинами ектодерми. Зовнішній його шар періодично скидається внаслідок зростання тіла. У молюсків м'яка і часто покрита віями ектодерма зазвичай виділяє захисну вапняну раковину.
Перше в еволюційному ряду тварина зі справжньою шкірою - ланцетник. Його епідерміс утворений єдиним шаром щільно упакованих кубічних клітин; проте клітини дерми дегенерируют і зливаються, так що вона виглядає безструктурної, а шкіра в цілому - одношарової.
Риби. Шкіра риб містить багато слизових залоз і зазвичай покрита численними лусками. Відомо кілька їх типів. Луски акул і близьких до них форм розвиваються по типу зубів і називаються плакоідная. Луски сучасних кісткових риб утворюються з внутрішнього шару шкіри і бувають ктеноідную (зубчастими, гребеневидними) або циклоїдна (круглими).
Земноводні. Шкіра у цих тварин - додатковий орган дихання: вона м'яка, волога і забезпечена густою мережею кровоносних судин. У ній знаходиться величезна кількість слизових і отруйних залоз; характерні місцеві скупчення пігменту, що створюють маскувальну забарвлення.
Всі земноводні в процесі росту скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом. Принаймні на дуже ранніх стадіях розвитку водних личинок амфібій клітини їх ектодерми несуть вії, що сприяють локомоции і диханню. У самому зовнішньому шарі шкіри вперше відкладається кератин, що перешкоджає втраті вологи шляхом випаровування. Однак земноводні ще не досягли значного прогресу в розумінні захисту від осушення і населяють більш-менш вологі місця. Шкіра деяких древніх земноводних містила великі кісткові пластини.
Плазуни. Головне властивість їх шкіри - здатність протистояти висихання. Вона цілком покрита лусками, жорстка і суха, що пов'язано з пристосуванням до життя на суші, але буває і еластичною, наприклад у ящірок і змій. Крім того, вона може містити кісткові пластинки, утворюючи панцирний покрив, як у черепах або на спині і голові у крокодилів. Змії і ящірки скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом, а у черепах він сходить окремими шматками.
Шкірних залоз у плазунів мало. Пахучі залози знаходяться у деяких черепах на підборідді і по краях панцира, у алігаторів і крокодилів - на задній поверхні стегон і навколо клоаки, у ряду змій - поруч з отвором клоаки.
Кігті на пальцях вперше з'являються у деяких амфібій, але у них вони не відіграють істотної ролі. Все рептилії, що мають кінцівки, крім морських черепах, мають добре розвинені кігтями.
Птахи. Шкіру птахів не можна назвати міцною або щільною, але вона багата жиром. Шкірних залоз мало, але майже завжди є велика сальна (куприкова) заліза над підставою хвоста. Поблизу зовнішнього отвору вуха можуть розташовуватися сірчані залози. Стопи птахів покриті такими ж лусками, як у рептилій. Подібні за походженням і їх кігті.
Дзьоб. Рогові покриви щелеп у черепах і птахів утворені видозміненим зовнішнім шаром епідермісу. Схожий дзьоб був властивий і деяким вимерлим динозаврам з класу рептилій. Серед птахів тукани скидають його поверхневі рогові шари, як рептилії шкіру під час линьки. Дзьоби птахів різноманітні за формою і розмірами, що пов'язано з адаптацією до певного способу харчування. Передні кінцівки пернатих пристосовані для польоту, тому завдання, звичайно що виконуються кистями у інших тварин, перекладаються на дзьоб. Крім того, тварини з дзьобом позбавлені зубів. Він може бути використаний як зброя, для чищення оперення, при лазінні, шлюбному залицянні, будівництві гнізда і т.д.
Пір'я - це похідне лусок рептилій і характернейшая особливість шкіри птахів. Подібно лусці, перо починає своє зростання у вигляді сполучнотканинного виступу (сосочка) коріуму. Однак він не ущільнюється, а витягується в циліндр, який, піднімаючись над епідермісом, розщеплюється вздовж одного боку і розгортається, утворюючи за вільними краях борідки.
Існують три основні типи пір'я: контурні, пухові та ниткоподібні. Контурні пера покривають все тіло і досягають максимальної величини на крилах і хвості. Пухові захищають пташенят, а у дорослих птахів утворюють теплоізоляційний шар під контурними. Порошковий пух, характерний для чапель і ряду інших птахів, відрізняється крихкими борідками, які розсипаються в пудру, яка використовується під час чищення оперення. Ниткоподібні пір'я розташовуються разом з пуховими під контурними і можуть виступати на поверхню поблизу кутів рота, утворюючи чутливі волоски. Наприклад, з ниткоподібних пір'я складається бахромчата борода індички.
Типове контурне перо включає 6 складових частин: очин, який занурений в шкіру і закріплює в ній перо; стрижень, який представляє собою продовження очина і головну вісь пера; плоске опахало з з'єднаних один з одним борідок; підрядне перо, що відходить поблизу місця з'єднання стержня з очинить; нижній пупок - отвір в підставі очина; верхній пупок - другий отвір у підстави придаткового пера, пропускає повітря всередину порожнього стрижня і з нього назовні.
Молочні залози, характерні для ссавців, - це великі структури, що служать для вигодовування дитинчат. Зазвичай вони розташовані двома рядами з боків нижньої сторони тулуба, але можуть бути згруповані між задніми кінцівками, як, наприклад, у корів, коней і багатьох інших травоїдних звірів, або розміщені попереду, на рівні грудної клітини, як у слонів, мавп і людини.
Волосся представляють собою другу унікальну особливість шкіри ссавців. Волосяний покрив відсутній тільки у деяких їх водних форм, наприклад китів і сирен (у останніх розвинені лицьові щетинки). У ряду звірів, наприклад слонів і панголінів, волосся дуже рідкісні; в залежності від виду вони варіюють по товщині - від ніжного хутра у бобра до довгих голок у дикобраза. Волосяний покрив служить для термоізоляції і захисту від пошкоджень. Крім того, волосся можуть бути спеціалізовані для виконання особливих функцій; наприклад на морді у багатьох звірів знаходяться відчутні волоски ( «вуса»), звані вибриссами.
Рогу. У жирафів, оленів і парнокопитних роги являють собою кісткові вирости на лобових кістках черепа, покриті шкірою або її похідними. У жирафів вони постійно одягнені шкірою, а в оленів у міру зростання розгалужуються і в кінці кінців втрачають шкірну оболонку. Рогу носорогів і луски панголінів утворені масою злилися волосся. У парнокопитних, наприклад корів і антилоп, а також у американського вилоріг роги покриті кератіновимі (роговими) чохлами, похідними рогового шару епідермісу. У вилоріг ці чохли, а в оленів роги цілком щорічно скидаються і відростають знову.
Кігті. У ссавців кігті досягають вершини свого розвитку і різноманітності. Нігті мавп і людини і копита великих рослиноїдних звірів - це видозмінені кігті.