Розвиток серця і кровоносних судин, довідник лікаря
РОЗВИТОК СЕРЦЯ І КРОВОНОСНИХ судин (рис. 200)
Серце розвивається з двох симетричних зачатків, які зливаються потім в одну трубку, розташовану в області шиї. Завдяки швидкому зростанню трубки в довжину вона утворює S-образну петлю. Перші скорочення серця починаються з вельми ранній стадії розвитку, коли м'язова тканина ледь помітна. В S-образної серцевої петлі розрізняють передню артеріальну або шлуночкову частина, яка триває в truncus arteriosus, ділиться на дві первинні аорти, і задню венозну або предсердную, в яку впадають желточно-брижових вени, vv. omphalomesentericae. У цій стадії серце є однополостного, розподіл його на праву і ліву половини починається з освіти перегородки передсерді. Шляхом зростання зверху вниз перегородка ділить первинне передсердя на два - ліве і праве, причому таким чином, що згодом місця впадання порожнистих вен знаходяться в правому, а легеневих вен - в лівому. Перегородка передсердь має в середині отвір, foramen ovale, через яке у плода частина крові з правого передсердя надходить безпосередньо в ліве. Шлуночок також ділиться на дві половини за допомогою перегородки, яка росте знизу у напрямку до перегородці передсердь, але не завершити, втім, повного поділу порожнин шлуночків. Зовні відповідно кордонів перегородки шлуночків з'являються борозни, sulci interventriculars. Завершення формування перегородки відбувається після того, як truncus arteriosus в свою чергу ділиться фронтальної перегородкою на два ствола: аорту і легеневий стовбур. Перегородка, що розділяє truncus arteriosus на два ствола, продовжуючись у порожнину шлуночка назустріч описаної вище перегородці шлуночків і утворюючи pars membranacea septi interventricular, завершує поділ порожнин шлуночків один від одного (див. Рис. 200).
До правого передсердя примикає спочатку sinus venosus, який складається з трьох пар вен: кювьерових протоки (приносить кров з усього тіла зародка), желточной вени (приносить кров з жовткового мішка) і пупкової вени (з плаценти). В продовження 5-го тижня отвір, що веде з sinus venosus в передсердя, сильно розширюється, так що врешті-решт стінка стає стінкою самого передсердя. Лівий відросток синуса разом з впадають тут лівим кювьерових протокою зберігається і залишається як sinus coronarius cordis. При впадінні в праве передсердя sinus venosus має два венозних клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Лівий клапан зникає, а з правого розвивається valvula venae cavae inferior і valvula sinus coronarii. Як аномалії розвитку може вийти 3-е передсердя, що представляє або розтягнутий вінцевий синус, в який впадають всі легеневі вени, або відокремлену частину правого передсердя.
Розвиток артерій. Відображаючи перехід в процесі філогенезу від зябрового крута кровообігу до легеневого, у людини в процесі онтогенезу спочатку закладаються зяброві артерії, які потім перетворюються в артерії легеневого і тілесного кіл кровообігу (рис. 201).
У зародка 3-тижневого розвитку truncus arteriosus, виходячи з серця, дає початок двом артеріальним стовбурах, що носить назву вентральних аорти (правою і лівою). Вентральні аорти йдуть у висхідному напрямку, потім повертають назад на спинну сторону зародка; тут вони, проходячи по боках від хорди, йдуть вже в низхідному напрямку і носять назву дорсальних аорти. Дорсальні аорти поступово зближуються один з одним і в середньому відділі зародка зливаються в одну непарну спадну аорту. У міру розвитку на головному кінці зародка вісцеральних дуг, в кожній з них утворюється так звана жаберная аортальна дуга або артерія; ці зяброві артерії з'єднують між собою вентральную і дорсальну аорти на кожній стороні. Таким чином, в області вісцеральних (зябрових) дуг вентральні (висхідні) і спинні (спадні) аорти з'єднуються між собою за допомогою 6 пар зябрових артерій.
Надалі частина зябрових артерій і частина дорсальних аорти, особливо правої, редукується, а з решти первинних судин розвиваються великі прісердечние і магістральні артерії, а саме: truncus arteriosus, як говорилося вище, ділиться фронтальної перегородкою на вентральную частина з якої утворюється легеневий стовбур, і дорсальну перетворюється в висхідну аорту. Цим пояснюється розташування аорти позаду легеневого стовбура. Йдучи по току крові від центру до периферії, слід зазначити, що остання пара зябрових артерій, яка у Дводишні риб і земноводних набуває зв'язок з легкими, перетворюється і у людини в дві легеневі артерії - праву і ліву, гілки truncus pulmonalis. При цьому, якщо права шоста жаберная артерія зберігається тільки на невеликому проксимальному відрізку, то ліва залишається на всьому протязі, утворюючи ductus arteriosus Botalli, який пов'язує легеневий стовбур з кінцем дуги аорти, що має значення для кровообігу плода. Четверта пара зябрових артерій зберігається на обох сторонах на всьому протязі, але дає початок різним судинах. Ліва четверта жаберная артерія разом з лівої вентральної аортою і частиною лівого дорсальной аорти утворюють дугу аорти, arcus aortae.
Проксимальний відрізок правою вентральной аорти перетворюється в плечеголовной стовбур, truncus brachiocephalicus, права четверта жаберная артерія - в відходить від названого ствола початок правої підключичної артерії, a. subclavia dextra. Ліва підключична артерія виростає з лівої дорсальній аорти каудальнее останньої зябрової артерії. Дорсальні аорти на ділянці між третім і четвертим зябровими артеріями облітеруючий; крім того, права дорсальная аорта облитерируется також і на протязі від місця відходження правої підключичної артерії до злиття з лівого дорсальній аортою.
Обидві вентральні аорти на ділянці між четвертою та третьою аортальним дугами перетворюються в загальні сонні артерії, аа. carotides communes, причому внаслідок зазначених вище перетворень проксимального відділу вентральной аорти права загальна сонна артерія виявляється відходить від плечеголовного стовбура, а ліва - безпосередньо від arcus aortae. На подальшому протязі вентральні аорти перетворюються в зовнішні сонні артерії, аа. carotides externae.
Третя пара зябрових артерій і спинні аорти на відрізку від третьої до першої зябрової дуги розвиваються у внутрішні сонні артерії, аа. carotides internae, чим і пояснюється, що внутрішні сонні артерії лежать у дорослого латеральніше, ніж зовнішні. Друга пара зябрових артерій перетворюється в аа. linguales і pharyngeae, а перша пара - в щелепні, лицьові і скроневі артерії. При порушенні нормального ходу розвитку виникають різні аномалії.
З дорсальних аорти виникає ряд дрібних парних судин, що йдуть в дорсальном напрямку по обидва боки нервової трубки. Так як ці судини відходять через правильні інтервали в пухку мезенхімних тканину, розташовану між сомітамі, вони називаються дорсальний сегментарними артеріями. В області шиї вони по обидва боки тіла рано з'єднуються серією анастомозів, утворюючи подовжні судини - хребетні артерії.
На рівні 6, 7-й і 8-й шийних сегментних артерій закладаються нирки верхніх кінцівок. Одна з артерій, зазвичай 7-я, вростає в верхню кінцівку і з розвитком руки збільшується, утворюючи дистальний відділ підключичної артерії (проксимальний відділ її розвивається, як уже вказувалося, праворуч з 4-ї зябрової артерії, ліворуч виростає з лівої дорсальній аорти, з якими 7-е сегментарні артерії входять у зв'язку). В подальшому шийні сегментарні артерії облітеруючий, в результаті чого хребетні артерії виявляються відходять від підключичних.
Грудні і поперекові сегментарні артерії дають початок аа. intercostales posteriores et аа. lumbaies.
Вісцеральні артерії черевної порожнини розвиваються частиною з аа. omphalomesentericae (желточно-брижове кровообіг) і частиною з аорти.
Артерії кінцівок спочатку закладені вздовж нервових стовбурів у вигляді петель. Одні з цих петель (уздовж n. Femoralis) беруть перевагу і розвиваються в основні артерії кінцівок, інші (уздовж n. Medianus, n. Ischiadicus) залишаються супутницями нервів.
На початку плацентарного кровообігу коли серце знаходиться в шийній області і ще не розділене перегородками на венозну і артеріальну половини, венозна система має порівняно простий пристрій. Уздовж тіла зародка проходять великі вени: в області голови та шиї - передні кардинальні вени (права і ліва) і в решті частини тіла - права і ліва задні кардинальні вени. Підходячи до венозного синусу серця, передні і задні кардинальні вени на кожній стороні зливаються, утворюючи так звані кювьерови протоки (правий і лівий), які, маючи спочатку строго поперечний хід, впадають в венозний синус серця. Поряд з парними кардинальними венами є ще один непарний венозний стовбур - первинна vena cava inferior, який у вигляді незначного судини впадає також у венозний синус. Таким чином, на цій стадії розвитку в серце впадають три венозних стовбура: парний кювьеров проток і непарна первинна нижня порожниста вена.
Подальші зміни в розташуванні венозних стовбурів пов'язані зі зміщенням серця з шийної області вниз і поділом його венозної частини на праве і ліве передсердя. Завдяки тому, що після поділу серця обидва протоки виявляються впадають в праве передсердя, кров'яної струм у правому кювьерових протоці виявляється в більш сприятливих умовах. У зв'язку з цим між правою і лівою передніми кардинальними венами з'являється анастомоз, за яким кров з голови стікає в правий кювьеров проток. Внаслідок цього лівий кювьеров проток перестає функціонувати, його стінки спадаються і він облитерируется, за винятком невеликої частини, яка стає вінцевих синусом серця, sinus coronarius cordis. Анастомоз між передніми кардинальними венами поступово посилюється, перетворюючись в vena brachiocephalica sinistra, а сама ліва передня кардинальна вена нижче відходження анастомозу облитерируется. Права передня кардинальна вена йде на освіту двох судин: частина її, розташована вище впадіння анастомозу, перетворюється в vena brachiocephalica dextra, а частина - нижче його разом з правим кювьерових протокою перетвориться у верхню порожнисту вену, що збирає таким чином кров з усієї краніальної половини тіла. При недорозвиненні описаного анастомозу може вийти аномалія розвитку у вигляді двох верхніх порожнистих вен.
Освіта нижньої порожнистої вени пов'язане з появою анастомозів між задніми кардинальними венами. Один анастомоз, розташований в клубової області, відводить кров з лівої нижньої кінцівки в праву задню кардинальну вену; внаслідок цього відрізок лівої задньої кардинальної вени, розташований вище анастомозу, редукується, а сам анастомоз перетворюється в ліву загальну клубову вену. Права задня кардинальна вена на ділянці до впадання анастомозу (який став лівої загальної клубової веною) перетворюється в праву загальну клубову вену, а на протязі від місця злиття обох клубових вен до впадання ниркових вен розвивається у вторинну нижню порожнисту вену. Інша частина вторинної нижньої порожнистої вени утворюється з впадає в серце непарної первинному нижньої порожнистої вени, яка з'єднується з правої нижньої кардинальному веною на місці впадання ниркових вен (тут є 2-й анастомоз між кардинальними венами, який відводить кров з лівої нирки) таким чином, остаточно сформувалася нижня порожниста вена складається з 2 частин: з правої задньої кардинальної вени (до впадання ниркових вен) і з первинної нижньої порожнистої вени (після впадіння). Так як по нижньому порожнистої вени кров відводиться в серці від всієї каудальной половини тіла, то значення задніх кардинальних вен слабшає, вони відстають у розвитку і перетворюються в v. azygos (права задня кардинальна вена) і в v. hemiazygos et hemiazygos accessoria (ліва задня кардинальна вена). V. hemiazygos впадає в v. azygos через 3-й анастомоз, що розвивається в грудній області між колишніми задніми кардинальними венами
Воротна вена утворюється у зв'язку з перетворенням желточно-брижових вен, по яких кров з жовткового мішка приходить в печінку Vv. omphalomesentericae на просторі від впадання в них брижових вени до воріт печінки перетворюються в ворітну вену.
При утворенні плацентарного кровообігу з'являються пупкові вени вступають в безпосереднє сполучення з ворітної веною, а саме: ліва пупкова вена відкривається в ліву гілку ворітної вени і таким чином несе кров з плаценти в печінку, а права пупкова вена облитерируется. Частина крові, однак, йде крім печінки через анастомоз між лівою гілкою ворітної вени і кінцевим відрізком правої печінкової вени. Цей утворився вже раніше анастомоз разом з ростом зародка, а отже, і збільшенням крові, що проходить через пупкову вену, значно розширюється і перетворюється в ductus venosus (Arantii). П ° Сле народження він облитерируется в ligamentum venosum (Arantii).