Рослинність вологого тропічного лісу тисячі дев'ятсот вісімдесят дві фукарек ф, мюллер г, шустер р
Рослинність вологого тропічного лісу
Будова і структура. Дати узагальнений опис структури вологого тропічного лісу практично неможливо: це складне рослинне співтовариство виявляє таку різноманітність типів, що їх не в змозі відобразити і самі докладні описи. Ще кілька десятиліть тому вважали, що вологий ліс - це завжди непрохідні хащі дерев, чагарників, наземних трав, ліан і епіфітів, оскільки в основному судили про нього за описами гірських вологих лісів. Лише порівняно недавно стало відомо, що в деяких вологих тропічних лісах через щільну сомкнутости крон високих дерев сонячне світло майже не доходить до грунту, тому підріст тут убогий, і через такі ліси можна пройти майже безперешкодно.
Прийнято особливо підкреслювати видове різноманіття вологого тропічного лісу. Часто відзначають, що в ньому навряд чи знайдеш два примірника дерев одного і того ж виду. Це - явне перебільшення, але разом з тим аж ніяк нерідко на площі в 1 гектар можна зустріти 50-100 видів дерев.
Але є і відносно бідні видами, "монотонні" вологі ліси. До них відносяться, наприклад, особливі ліси, що складаються в основному з дерев сімейства двукрилоплоднікових (Dipterocarpaceae), що ростуть в дуже багатих опадами областях Індонезії. Їх існування свідчить про те, що в цих областях стадія оптимального розвитку вологих тропічних лісів вже пройдена. Крайній достаток опадів ускладнює аерацію грунту, в результаті стався відбір рослин, що пристосувалися до перебування в таких місцях. Подібні умови існування можна зустріти також в деяких сирих районах Південної Америки і басейну Конго.
Панівний компонент вологого тропічного лісу - дерева різного зовнішнього вигляду і різної висоти; вони складають близько 70% всіх зустрічаються тут видів вищих рослин. Розрізняють три яруси дерев - верхній, середній і нижній, які, правда, рідко виражені чітко. Верхній ярус представлений окремими гігантськими деревами; їх висота, як правило, досягає 50-60 м, а крони розвиваються над кронами дерев нижче розташованих ярусів. Крони таких дерев не замикаються, у багатьох випадках ці дерева розпорошені у вигляді окремих екземплярів, які здаються переростками. Навпаки, крони дерев середнього ярусу, що мають висоту 20-30 м, зазвичай утворюють зімкнутий полог. Через взаємовпливу сусідніх дерев їх крони бувають не настільки широкими, як у дерев верхнього ярусу. Ступінь розвитку нижнього деревного ярусу залежить від освітленості. Його складають дерева, що досягають в середньому приблизно 10-метрової висоти. Зустрічається в різних ярусах лісу ліанах і епіфітам буде присвячений особливий розділ книги (стор. 100-101).
Часто є також ярус чагарників і один- два яруси трав'янистих рослин, їх складають представники видів, здатних розвиватися при мінімальній освітленості. Оскільки вологість навколишнього повітря постійно висока, продихи цих рослин залишаються відкритими протягом всього дня і рослинам не загрожує в'янення. Таким чином, вони постійно асимілюють.
За інтенсивністю і характером росту дерева вологого тропічного лісу можна розділити на три групи. Першу складають види, представники яких швидко ростуть, але недовго живуть; вони першими розвиваються там, де в лісі або природним шляхом, або в результаті діяльності людини утворюються прояснені ділянки. Ці світлолюбні рослини припиняють своє зростання приблизно років через 20 і поступаються місцем іншим видам. До числа таких рослин відносяться, наприклад, американські бальзового дерево (Ochroma lagopus) і численні мірмекофільних види цекропія (Cecropia), африканський вид Musanga cecropioides і виростають в тропічній Азії представники сімейства молочайних, що відносяться до роду Macaranga.
Друга група охоплює види, представники яких на ранніх стадіях розвитку також ростуть швидко, але їх зростання у висоту триває довше, і по його закінченні вони здатні жити ще дуже довго, ймовірно, не одне століття. Це найбільш характерні дерева верхнього ярусу, крони яких зазвичай не затінені. В їх число входять багато господарсько важливі дерева, деревину яких прийнято називати "червоним деревом", наприклад види, що відносяться до пологів Swietenia (тропічна Америка), Khaya і Entandrophragma (тропічна Африка).
Профілі тропічних вологих лісів: на низовині (ліворуч) і в горах (праворуч)
Нарешті, третя група включає в себе представників тіньовитривалих видів, що ростуть повільно і довгоживучих. Їх деревина зазвичай дуже важка і тверда, обробляти її важко, і тому вона не знаходить такого широкого застосування, як деревина дерев другої групи. Проте до третьої групи належать види, що дають благородну деревину, зокрема Tieghemella heckelii або Aucoumea klainiana. деревина якого використовується як замінник червоного дерева.
Для більшості дерев характерні прямі, колоннобразние стовбури, які часто, що не гілкуючись, піднімаються більш ніж на 30-метрову висоту. Тільки там у окремо розташованих гігантських дерев розвивається розлога крона, тоді як в нижніх ярусах, як уже згадувалося, дерева через тісного їх розташування утворюють лише вузькі крони.
У деяких видів дерев близько підстав стовбурів утворюються доськовідниє коріння (див. Малюнок), що деколи досягають висоти до 8 м. Вони надають деревам велику стійкість, оскільки кореневі системи, що розвиваються неглибоко, не забезпечують досить міцного закріплення цих величезних рослин. Освіта досковіднимі коренів обумовлено генетично. У представників одних родин, наприклад у Моrасеае (тутових), Mimosaceae (мімоз), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, вони зустрічаються досить часто, а у інших, наприклад Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, їх зовсім немає.
Дерева з досковіднимі корінням найчастіше ростуть на сирих грунтах. Можливо, розвиток досковіднимі коренів пов'язане з характерною для таких грунтів поганий аерацією, що перешкоджає вторинному приросту деревини на внутрішніх сторонах бічних коренів (вона утворюється тільки з зовнішніх їх сторін). У всякому разі, у дерев, що ростуть на пропускають вологу і добре аерованих грунтах гірських дощових тропічних лісів, досковіднимі коренів немає.
Для дерев інших видів характерні ходульні коріння; вони утворюються вище основи стовбура як придаткові і особливо часто зустрічаються у дерев нижнього ярусу, також ростуть переважно в сирих місцепроживання.
Відмінності в мікрокліматі, властиві різних ярусах вологого тропічного лісу, відображаються і на будові листя. У той час як дерева верхніх ярусів зазвичай мають еліптичні або ланцетні в обрисах, гладкі і щільні шкірясті листя типу листя лавра (див. Малюнок на стор. 112), здатні переносити протягом доби чергування сухих і вологих періодів часу, листя дерев нижнього ярусу виявляють ознаки, що свідчать про інтенсивну транспірацію і швидкому видаленні вологи з їх поверхні. Вони зазвичай більші; їх пластинки мають особливі загострення, на яких збирається вода, а потім падає з них краплями, тому на поверхні листа немає водної плівки, яка перешкоджала б транспірації.
На зміну листя у дерев вологих тропічних лісів не впливають зовнішні чинники, зокрема посуха або холод, хоча і тут можна замінити відому періодичність, варіюють у різних видів. Крім того, виявляється деяка самостійність окремих пагонів або гілок, тому безлистим буває не все дерево відразу, а лише частина його.
Доськовідниє коріння одного з дерев вологого тропічного лісу
'Поніканіе' молодого листя у шоколадного дерева (Theobroma cacao)
Наступна особливість деяких дерев вологих тропічних лісів - кауліфлорія, тобто утворення квіток на стовбурах і безлистих ділянках гілок. Оскільки це явище спостерігається насамперед у дерев нижнього ярусу лісу, вчені трактують його як пристосування до нерідко зустрічається в цих місцях проживання запилення за допомогою кажанів (кажанозапилення): тваринам-запилювачів - кажанам і летючим собакам - при підльоті до дерева зручніше схоплюються за квітки .
Істотну роль в перенесенні пилку з квітки на квітку грають і птиці (це явище носить назву "орнітофілія"). Орнітофільние рослини помітні завдяки яскравому забарвленню їх квіток (червоної, помаранчевої, жовтої), тоді як у хіропте рофільних рослин квітки зазвичай непоказні, зеленуваті або коричневі.
Чіткої різницю між ярусами чагарників і трав, як це, наприклад, характерно для лісів наших широт, у вологих тропічних лісах практично не існує. Можна лише відзначити верхній ярус, до складу якого поряд з високими крупнолистими представниками сімейств бананових, марантових, імбирних і ароїдних входять чагарники і молодий підріст дерев, а також нижній ярус, представлений низькорослими, вкрай тіньовитривалими травами. За кількістю видів трав'янисті рослини у вологому тропічному лісі поступаються деревам; але зустрічаються і такі рівнинні вологі ліси, що не випробували впливу людини, в яких взагалі розвинений тільки один бідний видами ярус трав.
Звертає на себе увагу поки що не знайшов пояснення факт ряболиста, а також наявності металево-блискучих або матово-бархатистих ділянок поверхні у листя рослин, що мешкають в пріпочвенном ярусі трав вологого тропічного лісу. Очевидно, ці явища в якійсь мірі пов'язані з оптимальним використанням того мінімуму сонячного світла, який доходить до таких місць існування. Багато "ряболисті" рослини нижнього ярусу трав вологого тропічного лісу стали улюбленими кімнатними декоративними рослинами, наприклад види пологів Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea і ін. (Малюнок на стор. 101). У глибокій тіні домінують різні папороті, плаункі (Selaginella) і мохи; число їх видів тут особливо велике. Так, більшість видів плаунков (а їх близько 700) зустрічаються у вологих тропічних лісах.
Навпаки, гетеротрофні (тобто харчуються готовими органічними речовинами) вищі рослини зустрічаються тут відносно рідко. Правда, один з найвизначніших представників рослинного світу належить саме до цієї групи рослин; мова йде про раффлезії (Rafflesia arnoldii) - рослині з гігантськими, до метра в діаметрі, квітками (малюнок на стор. 102). Це - рослина-паразит, вегетативні частини тіла якого скорочені до складаються з клітин ниток, схожих на гіфи (грибницю) грибів. Rafflesia arnoldii разом з іншими 11 видами роду Rafflesia. мають менші квітки, зустрічається в Індо-малайської області, де паразитує на ліанах з роду Cissus. відноситься до сімейства Виноградових.
Цікаві також живуть на грунті вологих тропічних лісів сапрофітні (тобто використовують розкладаються органічні речовини) гриби сімейств Clathraceae і Phallaceae. Вони мають своєрідні плодові тіла - "гриби-квітки" (див. Малюнок на стор. 102).
Ліани. Якщо плисти через тропічний вологий ліс по річці, кидається в очі велика кількість ліан (піднімаються по деревах рослин з одревесневающимі стеблами) - вони, точно щільною завісою, покривають ростуть на берегах дерева. Ліани - один з найдивовижніших компонентів рослинного покриву тропічних районів: понад 90% всіх їх видів зустрічається тільки в тропіках. Більшість росте у вологих лісах, хоча для свого розвитку вони вимагають гарного освітлення. Ось чому не скрізь вони зустрічаються з однаковою частотою. Перш за все їх можна бачити по лісових узліссях, на природно утворилися освітлених ділянках лісу і - принаймні іноді - в проникних для сонячних променів ярусах деревних рослин (див. Малюнок на стор. 106). Особливо рясні вони на плантаціях, закладених в області вологих тропічних лісів, і у вторинних лісах, що з'являються на вирубках. У рівнинних же вологих лісах, що не зазнали на собі впливу людини, де густі, добре розвинені крони дерев щільно зімкнуті, ліани зустрічаються порівняно рідко.
За способом закріплення на рослинах, службовців їм опорою, ліани можна поділити на різні групи. Наприклад, спираються ліани можуть утримуватися на інших рослинах за допомогою опорних (чіпляються) пагонів або листя, шпильок, колючок або особливих виростів типу гачків. Типовими прикладами таких рослин можуть служити пальми-ротанги роду Calamus. 340 видів якого поширені в тропіках Азії і Америки (див. Малюнок на стор. 103).
Закріплюються корінням ліани утримуються на опорі за допомогою безлічі дрібних придаткових корінців або охоплюють її довшими і товстими корінням. Такими є багато тіньовитривалі ліани із сімейства ароїдних, наприклад види пологів Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus. а також ваніль (Vanilla) - рід з родини орхідних.
Кучеряві ліани охоплюють опору сильно розростаються в довжину междоузлиями. Зазвичай в результаті подальшого потовщення і одревеснения такі пагони закріплюються щільно. До групи кучерявих відноситься більшість тропічних ліан, наприклад представники багатих видами і поширених по всьому тропіків сімейства мімоз і родинного йому сімейства цезальпінієвих, зокрема Ентада лазять (Entada scandens); боби останньої досягають 2 м в довжину (див. малюнок на стор. 104). До цієї ж групи належать так звана мавпяча сходи, або Баугін сассапарелевідная (Bauhinia smilacina), утворює товсті одревесневающие пагони, а також ліани з химерними квітками (види кірказону, Aristolochia; сімейство кирказонових) (див. Малюнок на стор. 103).
Нарешті, що прикріплюються вусиками ліани утворюють одревесневающие вусики - ними вони чіпляються за рослини, службовці їм опорою. До їх числа відносяться представники поширеного по всьому тропіків роду Cissus з сімейства Виноградових, різні види бобових, зокрема Physostigma venenosum (див. Малюнок), а також види страстоцвета (Passiflora; сімейство пасифлорові).
Епіфіти. Надзвичайно цікаві пристосування до умов існування у вологих тропічних лісах у так званих епіфітів - рослин, що живуть на деревах. Число їх видів дуже велике. Вони рясно покривають стовбури і гілки дерев, завдяки чому виявляються досить добре освітленими. Розвиваючись високо на деревах, вони втрачають можливість отримувати вологу з ґрунту, тому постачання води стає для них життєво важливим фактором. Тож не дивно, що особливо багато видів епіфітів там, де опади рясні, а повітря вологе, але для оптимального їх розвитку вирішальне значення має не абсолютна кількість випадає вологи, а число дощових і туманних днів. Неоднаковий мікроклімат верхнього і нижнього деревного ярусів виявляється також причиною того, що мешкають там співтовариства рослин-епіфітів дуже сильно розрізняються видовим складом. У зовнішніх частинах крон домінують світлолюбні епіфіти, тоді як тіньовитривалі панують всередині, в постійно вологих місцях проживання. Світлолюбні епіфіти добре пристосовані до зміни сухих і вологих періодів часу, що відбувається протягом доби. Як показують наведені далі приклади, для цього вони використовують різні можливості (малюнок на стор. 105).
У орхідних, представлених величезним числом видів (а більшість з 20 000-25 000 видів орхідей - це епіфіти), органами, запасающими воду і поживні речовини, служать потовщені ділянки пагонів (так звані бульби), листові пластинки або коріння. Такому способу життя сприяє також утворення повітряних коренів, які зовні покриті шарами клітин, швидко поглинають воду (velamen).
Рослини вологого тропічного лісу, що розвиваються в пріпочвенном ярусі