Реферат раковина молюсків
-
Вступ
- 1 Будова
- 1.1 Раковина Conchifera
- 1.2 Раковина хітонів
- 2 Редукція раковини
- 3 Морфологія раковин черевоногих молюсків
- 3.1 Форма раковин
- 3.2 Скульптура
- 3.3 Устя раковини
- 3.4 Забарвлення
- 3.5 Особливості морфології раковин ципрей і конусів
- 4 Морфологія раковин двостулкових молюсків
- 4.1 Форма раковин
- 4.2 Скульптура
- 4.3 Забарвлення
- 5 Морфологія раковин головоногих молюсків
- 6 Морфологія раковин хітонів Примітки
література
Різноманітність форм раковин молюсків
Раковина молюсків - зовнішнє кістякове утворення, яке покриває тіло більшості молюсків і виконує захисну і опорну функції.
1. Будова
Існує п'ять основних класів молюсків: двостулкові, черевоногі, панцирні, лопатоногие і головоногі. Представники кожного з них володіють своїм характерним типом раковини.
1.1. раковина Conchifera
Схема будови краю раковини Conchifera. 1 - зовнішній шар періостракума; 2 - внутрішній шар періостракума; 3 - остракум; 4 - гіпостракум; 5 - мантійний епітелій; 6 - заліза періостракума; 7 - місце секреції внутрішньої частини періостракума; 8 - місце секреції остракума; 9 - місце секреції гіпостракума
Раковини всіх Conchifera (класи Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) побудовані, в загальному, за однією схемою.
Початково раковина складається з трьох шарів:
- Періостракум - зовнішній тонкий шар, що складається виключно з білка - конхоліна. Фактично, він представлений двома щільно прилеглими один до одного шарами.
- Остракум - середній шар раковини, складається з кристалічних призм вуглекислого кальцію (СaCO3) в обгортці з конхиолина. Структура його може бути досить різноманітною.
- Гіпостракум або перламутровий шар - внутрішній шар раковини, складається з пластин СaCO3. також обгорнутих конхиоліном.
Нерідко, особливо у високоорганізованих черевоногих молюсків, перламутровий шар відсутній; зате остракум в таких випадках може складатися з безлічі різних за структурою шарів.
Вуглекислий кальцій у складі раковини молюсків може перебувати у вигляді трьох модифікацій:
- Арагоніт (характерний для найдавніших молюсків; перламутровий шар завжди складається тільки з арагонита)
- Кальцит (мабуть, ця модифікація - пізніший придбання молюсків)
- Ватер (використовується для репарації)
Зустрічаються різноманітні комбінації арагонита і кальциту в раковинах різних молюсків.
Секреція раковини здійснюється мантійним епітелієм на її наростаючому краї. В його основі розташована заліза періостракума, яка секретує зовнішній шар періостракума. Далі по ходу мантійного епітелію послідовно секретируются інші шари раковини.
У просторі між мантійним епітелієм і періостракумом (екстраполіальная порожнину) відбувається процес биоминерализации. Він здійснюється за рахунок постійної підкачки іонів Ca 2+ і HCO3 і відкачування іонів водню. Таким чином створюється сприятливе середовище для утворення вуглекислого кальцію (CaCO3). Крім того, в екстраполіальную порожнину секретируются мукополісахариди і білки для формування конхіоліновой обгортки кристалів вуглекислого кальцію.
1.2. раковина хітонів
Схема будови краю раковіннной пластинки хітонів: 1 - періостракум; 2 - тегментум; 3 - прошарок живої тканини; 4 - артікуломентум; 5 - зовнішній епітелій під раковинной платівкою; 6 - естети; 7 - кутикула; 8 - зовнішній епітелій під кутикулою; 9 - місце секреції періостракума.
У хітонів (Polyplacophora) раковина влаштована трохи інакше, ніж у інших класів молюсків. У ній також виділяють три шари:
- Періостракум - зовнішній шар, складається виключно з конхиолина.
- Тегментум - середній шар; складається в основному з конхиолина з невеликою домішкою вуглекислого кальцію. Часто буває пігментований.
- Артікуломентум - внутрішній шар, складається практично з одного вуглекислого кальцію.
Принциповою відмінністю від інших молюсків є те, що через раковину проходять тяжі живої тканини. Вони розташовані на кордоні тегментума і артікуломентума. Від них до поверхні йдуть розгалужені чутливі освіти - естети.
2. Редукція раковини
Редукція раковини спостерігається практично у всіх класах молюсків.
Так, у деяких хітонів раковини пластинки занурюються вглиб тіла і втрачають свої верхні шари: періостракум і тегментум.
Також занурення і редукція раковини характерні для вищих головоногих молюсків - Dibranchia. І якщо у каракатиць внутрішня раковина несе функціональне навантаження (використовується для регуляції плавучості), то у кальмарів і восьминогів вона виключно рудиментарним.
Серед черевоногих молюсків спостерігається незалежна редукція раковини в різних групах: по-перше, у легеневих молюсків - серед слимаків (сімейства Arionidae, Limacidae і ін.) І, по-друге, серед заднежаберних - в ПІДЗАГІН Nudibranchia, Gymnosomata і ін.
3. Морфологія раковин черевоногих молюсків
Основні частини, що виділяються у раковини черевоногих молюсків. На прикладі раковини Charonia tritonis
У будові раковини черевоногих молюсків прийнято виділяти кілька елементів. Завиток утворений верхніми оборотами раковини. Останній оборот раковини відкривається гирлом. Верхня частина завитка закінчується вершиною. На ній часто виявляється зародкова раковина (протоконх). Шов - межа між двома оборотами. Зрощені стінки внутрішньої поверхні оборотів раковини утворюють Колумелла (центральний стовпчик). У деяких раковин верхня частина оборотів утворює так зване плече, яке може бути округлої, незграбною або пологому форми. У верхній частині обороту може бути присутнім прішовная майданчик. представляє собою сплощений ділянку, розташовану безпосередньо під швом. Найширша, середня частина обороту носить назву периферії. а нижня частина останнього обороту називають підставою або базою раковини. Краї гирла називають зовнішньої і внутрішньої губою. Передній і задній його краю можуть витягнуті в передній (сіфональний) і задній вирости. Біля внутрішньої губи гирла може розташовуватися пупок - поглиблення, через яке видно черевна частина першого обороту раковини.
Устя раковини у більшості черевоногих прикрите оперкулумом (оперкулюм, кришечка). Оперкулюм може бути вапняним або роговим і зазвичай має конічну, округлу форму, у окремих видів - форму коми. Деякі черевоногі молюски (наприклад, ципреї, прісноводні і наземні легеневі) позбавлені оперкулюма.
При визначенні молюсків часто використовують пропорції раковини, які визначають за допомогою спеціальних промеров [1]
Основні форми раковин черевоногих молюсків
3.1. форма раковин
Переважна більшість раковин закручені вправо, вони називаються дексіотропнимі. Однак, існують також і левозакрученной раковини, які називають сіністральньмі. Якщо подивитися на раковину з боку гирла, то у правозакрученной воно розташоване з правого боку, у левозакрученной - з лівої.
Більшість черевоногих молюсків мають раковину, обороти якої не наповзають один на одного, а тільки стикаються - такі раковини називають еволютнимі. Ті ж раковини, у яких кожен новий виток повністю закриває попередні, відносяться до інволютним або конволютним. Інволютние раковини характерні для ципрей, трива і деяких інших родів черевоногих молюсків. Конволютние раковини відрізняються тим, що останній оборот приховує всі попередні, і вони мають веретеновидную форму з боку гирла. У цій частині вони більш витягнуті, сіфональний і задній канали легко помітні на тлі великої зовнішньої губи і меншого за розміром передостаннього обороту. Такі раковини характерні для ovula і volva. Раковини, що нагадують спіраль, обороти якої не зімкнуті разом, а багаторазово перекручені в різних напрямках, називають деволютнимі, або розкрученими.
3.2. скульптура
Раковина Murex pecten
Скульптура раковин черевоногих молюсків може бути поверхневої (в цьому випадку вона називається мікроскульптури) або справжньою скульптурою, утвореної за рахунок більш глибоких шарів раковини. Прикладами мікроскульптури є лусочки, горбки або спіральні борозенки. Справжня скульптура буває представлена колами, ребрами, реберцями, гребенями і пластинами. Іноді останні можуть бути високими, низькими, крилоподібними. Високі хвилясті гребені і пластини деяких Мурекс прийнято називати варікси. У разі вертикального розташування скульптурні освіти називаються осьовими, в разі поперечного - спіральними. У ряді випадків говорять про діагональної скульптурі.
3.3. Устя раковини
Устя раковини може бути округлим, овальним, довгастим, напівкруглим; вузьким або широким. Внутрішні обороти раковини, зростися, утворюють внутрішній стовпчик або колумнеллу. У ряду видів внутрішній канал колумнелли відкривається назовні на підставі раковини на увазі отвори, званого пупком. Дана морфологічна особливість має місце у молюсків з роду Natica. Внутрішня губа гирла може бути широкою, вузькою, що вивернула, а також містити зубці. Іноді ця губа може нести на собі потовщений наплив емалі, званий каллюс.
Зовнішня губа гирла має різноманітні морфологічні варіанти. Наприклад, останні осьові гребені, ребра і пластини облямовують гирлі раковини Мурекс, часто нагадуючи своєю формою риб'ячі плавники. Всі представники сімейства Strombidae мають в нижній частині зовнішньої губи гирла спеціальну виїмку, яка дозволяє молюскам дивитися навколо, чи не висував органи зору з раковини. Також, частина представників цього сімейства володіє раковинами з широкою відігнутої зовнішньої губою. Представники роду Lambis володіють численними вигнутими виростами зовнішньої губи устя раковини.
У нижній частині гирла раковин деяких черевоногих молюсків знаходиться желобовідних або зімкнутий сіфональний виріст, який в останньому випадку містить у собі сіфональний канал, що відкривається на кінці виросту отвором.
Раковина епітоніума сходового
3.4. забарвлення
Загальне забарвлення раковини може бути однотонною, плямистої, смугастої або складної, візерунчастої. У одних видів плями на раковині можуть бути нечіткими, розпливчастими, у інших - контрастно виділятися на загальному тлі раковини, приймаючи овальну, трикутну або квадратну форму, що може бути видовою ознакою. Смуги в залежності від розташування ділять на осьові, в разі вертикального розташування, спіральні - в разі горизонтального, діагональні і зигзагоподібні. Раковини деяких видів черевоногих молюсків пофарбовані дивно складно. Кожна раковина в межах одного виду має свій унікальний, але мають загальні риси, візерунком. Для деяких візерунків існують спеціальні визначення. Так, світла пляма на спинний поверхні раковин ципрей часто називають вікном, округлі цятки з контрастним включенням називають вічками, а тонкі каліграфічні лінії, що утворюють мальовничий каскад трикутників різного розміру і прикрашають раковини деяких видів конусів, носять назву лускатого візерунка.
3.5. Особливості морфології раковин ципрей і конусів
Конуси і ципреї володіють своєрідними раковинами. Це призвело до появи специфічних термінів, що описують ті чи інші риси будови даних раковин. У раковин ципрей прийнято розрізняти спинну (верхню), базову (нижню) поверхні, а також базальний (бічний) край і серединну майданчик.
У конусів розрізняють базу (підставу), на якій можуть зустрічатися плями, тіло і вершину, яка може бути гладкою або мати кругової ряд зубчиків.
4. Морфологія раковин двостулкових молюсків
Внтурішні будова лівої черепашки двостулкових молюсків
Двостулкові молюски - двосторонньо-симетричні тварини, тіло яких знаходиться в раковині, що складається з лівої (верхньої) і правої (нижньої) стулок. Більш-менш опуклий округлий горбок на верхній частині спинний поверхні стулки називавается верхівкою. У рівносторонніх раковин верхівка займає серединне положення, тоді як у більшості неравнесторонніх раковин вона зміщена вперед, або назад. У ряду видів, наприклад гребінці, спонділюси, з боків верхівки є плоскі трикутні вирости, звані вушками.
Стулки раковини з'єднані між собою еластичним лігаментом, розташованим на спинний поверхні за верхівками. Замок раковини, наявний у більшості молюсків цього класу, представлений зубами і виїмками на замковій майданчику. Кожен зуб однієї стулки відповідає виїмці інший, забезпечуючи надійне зчленування закритих стулок раковини.
На внутрішній поверхні стулок знаходяться округлі відбитки м'язів-аддукторов (замикачів). Їх може бути два або один. Між ними помітна тонка і хвиляста мантийная лінія, яка проходить уздовж краю стулки. У видів, що мають добре розвинені сифони, в задній частині раковини ця лінія, що обмежує мантійний синус, робить вигин.
Ряд двостулкових молюсків мають раковину з відрізняються за розміром, забарвленням, або навіть формі стулками. Такі, наприклад, устриці, деякі гребінці і спонділюси. Часто більш глибока і світла нижня стулка доповнюється плоскою і яскраво пофарбованої верхньої.
4.1. форма раковин
Форма стулок сильно різниться у різних видів. Більшість двостулкових мають овальну або трикутну раковину. Також існують молюски з прямокутною, дисковидной, клиноподібної і трапецієподібної формою стулок.
4.2. скульптура
Раковина королівського спонділюса
Зовнішня поверхня стулок може бути гладкою або ж бути скульптурірованной. Розрізняють мікроскульптури і справжню скульптуру. Мікроскульптури (щетинки, борозенки, зморшки) утворюється на поверхні періостракума, тоді як справжня скульптура (ребра, кили, шипи) утворена більш глибокими, призматическими шарами раковини. У разі перетину концентричних реберець рівними по ширині і висоті радіальними утворюється сетевидная текстура. Дрібні лусочки на поверхні стулок можуть бути плоскими або опуклими. Вони покривають гладку поверхню або розташовуються на реберцях. Великі лусочки можуть розташовуватися рядами, надаючи останнім вид сходинок, або завертатися в довгі трубочки на поверхні раковин.
4.3. забарвлення
Загальне забарвлення черепашок двостулкових молюсків може бути переважно однотонною, плямистої, з різноманітними лініями, візерунками. Тонкі або широкі радіальні лінії називають променями, концентричні лінії - смугами. Лінії можуть бути хвилястими, звивистими, що розгалужуються або утворювати хитромудрі візерунки, наприклад ромби і трикутники, хрести.
5. Морфологія раковин головоногих молюсків
Раковини самок декількох видів аргонавтів
Раковина у головоногих молюсків початково становить собою конічну трубку, пряму або зігнуту, в житловій камері якої розташовується м'яке тіло, а задня частина виконує функцію гідростатістіческого апарату. Придбання раковиною планоспіральной згорнутість є адаптаційним механізмом, який дав їм можливість розташувати центр тяжіння і плавучості по одній вертикалі, або навіть в одній точці (у Nautilus розбіжність даних центрів становить близько 2 мм). Це в свою чергу вимагає від тваринного мінімум зусиль для придбання будь-якого необхідного положення у воді.
Головоногі молюски зі спірально згорнутої раковиною вперше появівілсь в ранньому ордовике (загін Tarphycerida) і протягом довгого часу були нечисленними. Починаючи з девону (появою загону Nautilida і аммоноидеи) вони отримали переважне поширення. Даний тип тип раковини виник незалежно щонайменше в трьох великих самостійних филогенетических гілках. У нижньому карбоні виникли перші представники вищих головоногих, у яких раковина поступово редукувати і виявилася укладеної всередині м'яких тканин тіла.
6. Морфологія раковин хітонів
Раковина хітона (Acanthopleura spinosa)
Раковина хітонів складається з восьми пластин, які незалежно формуються в процесі ембріогенезу. Пластинки розташовані послідовно уздовж передньо-задньої осі тіла. Перша і остання пластинки відрізняються від інших за формою.
Середні шість пластинок своєю формою нагадують ромб. Крім того, вони мають дві пари виростів: передні (Апофіз) і задні (бічні інсерційні пластинки), які занурені в епітелій і складаються виключно з артікуломентума.