Послідовні етапи аеробного дихання в клітці
Аеробне дихання - це окислювальний процес, в ході якого витрачається кисень. При диханні субстрат без залишку розщеплюється до бідних енергією неорганічних речовин з високим виходом енергії. Найважливішими субстратами для дихання служать вуглеводи. Крім того, при диханні можуть витрачатися жири і білки.
Аеробне дихання включає два основних етапи:
1. безкисневому. в процесі якого відбувається поступове розщеплення субстрату з вивільненням атомів водню і зв'язуванням з коферментами (переносниками типу НАД і ФАД);
2. кисневий. в ході якого відбувається подальше відщеплення атомів водню від похідних дихального субстрату і поступове окислення атомів водню в результаті перенесення їх електронів на кисень.
На першому етапі спочатку високомолекулярні органічні речовини (полісахариди, ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти і ін.) Під дією ферментів розщеплюються на більш прості сполуки (глюкозу, вищі карбонові кислоти, гліцерин, амінокислоти, нуклеотиди і т. П). Цей процес відбувається в цитоплазмі клітин і супроводжується виділенням невеликої кількості енергії, яка розсіюється у вигляді тепла. Далі відбувається ферментативне розщеплення простих органічних сполук.
Прикладом такого процесу є гліколіз - багатоступінчате бескислородное розщеплення глюкози. У реакціях гліколізу шестіуглеродних молекула глюкози (С6) розщеплюється на дві трехуглеродние молекули піровиноградної кислоти (С3). При цьому утворюються дві молекули АТФ, і виділяються атоми водню. Останні приєднуються до переносники НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), який переходить в свою відновлену форму НАД ∙ Н + Н +. НАД - кофермент, близький за своєю структурою до НАДФ. Обидва вони являють собою похідні нікотинової кислоти - одного з вітамінів групи В. Молекули обох коферментів електропозитивні (у них відсутній один електрон) і можуть грати роль переносника як електронів, так і атомів водню. Коли акцептується пара атомів водню, один з атомів дисоціює на протон і електрон:
а другий приєднується до НАД або НАДФ цілком:
НАД + + Н + [Н + + е -] → НАД ∙ Н + Н +.
Вільний протон пізніше використовується для зворотного окислення коферменту.
Сумарно реакція гліколізу має вигляд
Продукт гліколізу - пировиноградная кислота (С3 Н4 O3) - містить в собі значну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється в мітохондріях. Тут відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до СO2 і Н2 O. Цей процес можна розділити на три основні стадії:
1) окислювальне декарбоксилювання піровінофадной кислоти, 2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса); 3) заключна стадія окислення - електронтранспортную ланцюг.
На першій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речовиною, яку називають коферментом А (скорочено його позначають КоА), в результаті чого утворюється адетілкофермент А з високоенергетичної зв'язком. При цьому від молекули піровиноградної кислоти відщеплюєтьсямолекула СO2 (перша) і атоми водню, які запасаються в формі НАД ∙ Н + Н +.
Друга стадія - цикл Кребса (названий так на честь відкрив його англійського вченого Ганса Кребса).
У цикл Кребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоА взаємодіє зі щавлево-оцтовою кислотою (четирехутлеродное з'єднання), в результаті утворюється шестіуглеродних лимонна кислота. Для цієї реакції потрібна енергія; її поставляє високоенергетична зв'язок ацетил-КоА. Далі перетворення йде через освіту ряду органічних кислот, в результаті чого ацетильную групи, що надходять в цикл при гідролізі ацетил-КоА, дегидрируются з вивільненням чотирьох пар атомів водню і декарбоксилируется з утворенням двох молекул СO2. При декарбоксилюванні для окислення атомів вуглецю до СО2 використовується кисень, відщеплюється від молекул води. В кінці циклу щавлево-оцтова кислота регенерується в колишньому вигляді. Тепер вона здатна вступити в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА, і цикл повторюється. У процесі циклу використовуються три молекули води, виділяються дві молекули СO2 і чотири пари атомів водню, які відновлюють відповідні коферменти (ФАД - Флавіна-деніндінуклеотід і НАД). Сумарно реакція циклу може бути виражена таким рівнянням:
ацетил-КоА + ЗН2 O + ЗНАД + + ФАД + АДФ + H3 PO4 → КоА + 2СO2 + ЗНАД ∙ Н + Н + + ФАД ∙ Н2 + АТФ.
Таким чином, в результаті розпаду однієї молекули піровиноградної кислоти в аеробній фазі (декарбоксилирование ПВК і циклу Кребса) виділяється ЗСO2. 4НАД ∙ Н + Н +. ФАД ∙ Н2.
Сумарно реакцію гліколізу, окисного декарбоксилювання і циклу Кребса можна записати в наступному вигляді:
Третя стадія - електронтранспортную ланцюг.
Пари водневих атомів, відщеплюється від проміжних продуктів в реакціях дегідрування при гліколізі і в циклі Кребса, в кінці кінців окислюються молекулярним киснем до Н2 O з одночасним фосфорилюванням АДФ в АТФ. Відбувається це тоді, коли водень, що відокремився від НАД ∙ Н2 і ФАД ∙ Н2. передається по ланцюгу переносників, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій. Пари атомів водню 2Н можна розглядати як 2Н + + 2е -. Саме в такому вигляді вони і передаються по ланцюгу переносників. Шлях перенесення водню і електронів від однієї молекули переносника до іншої є окислювально-відновний процес. При цьому молекула, що віддає електрон або атом водню, окислюється, а молекула, яка сприймає електрон або атом водню, відновлюється. Рушійною силою транспорту атомів водню в дихальної мети є різниця потенціалів.
За допомогою переносників іони водню Н + переносяться з внутрішньої сторони мембрани на її зовнішню сторону, інакше кажучи, з матриксу мітохондрії в межмембранное простір.
При перенесенні пари електронів від НАД на кисень вони перетинають мембрану три рази, і цей процес супроводжується виділенням на зовнішню сторону мембрани шести протонів. На заключному етапі електрони переносяться на внутрішню сторону мембрани і акцептуються киснем.
В результаті такого перенесення іонів Н + на зовнішню сторону мембрани мітохондрій в перімітохондріальном просторі створюється підвищена концентрація їх, т. Е. Виникає електрохімічний градієнт протонів (ΔμН +).
Протонний градієнт є хіба резервуар вільної енергії. Ця енергія використовується при зворотному потоці протонів через мембрану для синтезу АТФ. У ряді випадків може спостерігатися безпосереднє використання енергії протонного градієнта (ΔμН +). Вона може забезпечувати осмотичну роботу і транспорт речовин через мембрану проти градієнта їх концентрації, використовуватися на механічну роботу і ін. Таким чином, клітина має два формами енергії - АТФ і ΔμH +. Перша форма - хімічна. АТФ розчиняється в воді і легко використовується в водної фазі. Друга (ΔμH +) - електрохімічна - нерозривно пов'язана з мембранами. Ці дві форми енергії можуть переходити один в одного. При утворенні АТФ використовується енергія ΔμH +. при розпаді АТФ енергія може акумулюватися у вигляді ΔμH +.
Коли протонний градієнт досягає певної величини, іони водню з Н + -резервуара рухаються по спеціальних каналах в мембрані, і їх запас енергії використовується для синтезу АТФ. У матриксі вони з'єднуються з зарядженими частинками О 2-. і утворюється вода: 2Н + + О 2 → Н2 O.
Процес утворення АТФ в результаті перенесення іонів Н + через мембрану мітохондрії отримав назву окислювального фосфорилювання. Він здійснюється за участю ферменту АТФ-синтетази. Молекули АТФ-синтетази розташовуються у вигляді сферичних гранул на внутрішній стороні внутрішньої мембрани мітохондрій.
В результаті розщеплення двох молекул піровиноградної кислоти і перенесення іонів водню через мембрану по спеціальних каналах синтезується в цілому 36 молекул АТФ (2 молекули в циклі Кребса і 34 молекули в результаті перенесення іонів Н + через мембрану).
Слід звернути увагу на те, що ферментні системи орієнтовані в мітохондріях протилежно тому, як це має місце в хлоропластах: в хлоропластах Н + -резервуар знаходиться з внутрішньої сторони внутрішньої мембрани, а в мітохондріях - з її зовнішньої сторони; при фотосинтезі електрони рухаються в основному від води до переносникам атомів водню, при диханні ж переносники водню, передають електрони в електронтранспортную ланцюг, знаходяться з внутрішньої сторони мембрани, а електрони в кінцевому рахунку включаються в утворюються молекули води.
Кисневий етап, таким чином, дає енергії в 18 разів більше, ніж її запасається в результаті гліколізу. Сумарне рівняння аеробного дихання можна виразити таким чином:
Цілком очевидно, що аеробне дихання припиниться під час відсутності кисню, оскільки саме кисень служить кінцевим акцептором водню. Якщо клітини не отримують достатньої кількості кисню, все переносники водню незабаром повністю наситяться і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерело енергії для утворення АТФ виявиться заблокованим.