Етапи енергетичного обміну
Енергетичний обмін - це по-етапний розпад складних органічних сполук, що протікає з виділенням енергії, яка запасається в макроергічних зв'язках молекул АТФ і використовується потім в процесі життєдіяльності клітини, в тому числі на біосинтез, тобто пластичний обмін.
В аеробних організмах виділяють три послідовні етапи енергетичного обміну:
- Підготовчий - розщеплення біополімерів до мономерів.
- Безкисневий - гліколіз - розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти.
- Кисневий - розщеплення піровиноградної кислоти до вуглекислого газу і води.
Підготовчий етап
На підготовчому етапі енергетичного обміну відбувається розщеплення надійшли з їжею органічних сполук на більш прості, зазвичай мономери. Так вуглеводи розщеплюються до цукрів, в тому числі глюкози; білки - до амінокислот; жири - до гліцерину і жирних кислот.
Хоча при цьому виділяється енергія, вона не запасається в АТФ і, отже, не може бути використана згодом. Енергія розсіюється у вигляді тепла.
Розщеплення полімерів у багатоклітинних сложноорганізованних тварин протікає в травному тракті під дією виділяються сюди залозами ферментів. Потім утворилися мономери всмоктуються в кров в основному через кишечник. Вже кров'ю поживні речовини розносяться по клітинам.
При цьому не всі речовини розкладаються до мономерів в травній системі. Розщеплення багатьох відбувається безпосередньо в клітинах, в їх лизосомах. У одноклітинних організмів поглинені речовини потрапляють в травні вакуолі, де і перетравлюються.
Утворилися мономери можуть використовуватися як для енергетичного, так і пластичного обміну. У першому випадку вони розщеплюються, по-другому - з них синтезуються компоненти самих клітин.
Безкисневий етап енергетичного обміну
Безкисневий етап протікає в цитоплазмі клітин і в разі аеробних організмів включає тільки гліколіз - ферментативне багатоступінчате окислення глюкози і її розщеплення до піровиноградної кислоти. яку також називають пируватом.
Молекула глюкози включає шість атомів вуглецю. При гліколізі вона розщеплюється до двох молекул пірувату, який включає три атома вуглецю. При цьому відщеплюється частина атомів водню, які передаються на кофермент НАД, який, в свою чергу, потім братиме участь в кисневому етапі.
Частина виділяється при гліколізі енергії запасається в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкози синтезується лише дві молекули АТФ.
Енергія, що залишилася в піруват, запасені в НАД, у аеробів далі буде залучена на наступному етапі енергетичного обміну.
В анаеробних умовах, коли кисневий етап клітинного дихання відсутнє, піруват «знешкоджується» в молочну кислоту або піддається бродінню. При цьому енергія не запасається. Таким чином, тут корисний енергетичний вихід забезпечується тільки малоеффектвним гликолизом.
кисневий етап
Кисневий етап протікає в мітохондріях. У ньому виділяють два підетапи: цикл Кребса і окисне фосфорилювання. Вступник в клітини кисень використовується тільки на другому. У циклі Кребса відбувається утворення і виділення вуглекислого газу.
Цикл Кребса протікає в матриксі мітохондрій, здійснюється безліччю ферментів. У нього надходить не сама молекула піровиноградної кислоти (або жирної кислоти, амінокислоти), а відокремилася від неї за допомогою коферменту-А ацетільная група, що включає два атома вуглецю колишнього пірувату. За багатоступінчастий цикл Кребса відбувається розщеплення ацетильной групи до двох молекул CO2 і атомів водню. Водень з'єднується з НАД і ФАД. Також відбувається синтез молекули ГДФ, що приводить до синтезу потім АТФ.
На одну молекулу глюкози, з якої утворюється два пірувату, доводиться два циклу Кребса. Таким чином, утворюється дві молекули АТФ. Якби енергетичний обмін закінчувався тут, то сумарно розщеплення молекули глюкози давало б 4 молекули АТФ (дві від гліколізу).
Окислювальне фосфорилювання протікає на кристах - виростах внутрішньої мембрани мітохондрій. Його забезпечує конвеєр ферментів і коферментів, який утворює так звану дихальну ланцюг із ферментом АТФ-синтетазой.
За дихального ланцюга відбувається передача водню і електронів, що надійшли в неї від коферментів НАД і ФАД. Передача здійснюється таким чином, що протони водню накопичуються з зовнішньої сторони внутрішньої мембрани мітохондрій, а останні ферменти в ланцюзі передають тільки електрони.
В кінцевому підсумку електрони передаються молекулам кисню, який перебуває з внутрішньої сторони мембрани, в результаті чого вони заряджаються негативно. Виникає критичний рівень градієнта електричного потенціалу, що приводить до переміщення протонів через канали АТФ-синтетази. Енергія руху протонів водню використовується для синтезу молекул АТФ, а самі протони з'єднуються з аніонами кисню з утворенням молекул води.
Енергетичний вихід функціонування дихального ланцюга, виражений в молекулах АТФ, великий і сумарно становить від 32 до 34 молекул АТФ на одну вихідну молекулу глюкози.