Мейотіческое поділ клітин
При статевому розмноженні схожість нащадків з батьками забезпечується через статеві клітини. Незважаючи на свої незначні в порівнянні з тілом організму розміри, вони несуть в собі всю спадкову інформацію, що зумовлює хід розвитку майбутнього організму.
Основою статевого розмноження є запліднення (сингамії), тобто злиття двох статевих клітин.
Фізіологічна спеціалізація статевих клітин зумовила особливості їх морфології і фізіології, через що жіночі і чоловічі статеві клітини значно відрізняються один від одного. Яйцеклітина жіночого організму не
тільки відповідає за передачу спадкової інформації потомству, але і за харчування ембріона на ранніх стадіях його розвитку. Чоловіча статева клітина, сперматозоїд, цією функцією не володіє, а забезпечує передачу спадкових властивостей батьківського організму нащадкам і стимулює яйцеклітину до розвитку.
В основі розвитку статевих клітин лежить мейоз, або редукційний поділ клітин. У нього вступають незрілі статеві клітини, які досягли певної диференціації. Тобто він відбувається в період утворення гамет, або гаметогенеза. Якби кожна статева клітина мала диплоїдний набір хромосом, що полягає в соматичній клітині, то число хромосом подвоювалося б у кожній наступній генерації. А так як каріотип у кожного виду тварин постійний, то число хромосом в гаметах має бути
гаплоидним. За зменшення числа хромосом в гаметах (їх редукцію) і відповідає мейоз.
Якби кожна статева клітина мала диплоїдний набір хромосом, що полягає в соматичній клітині, то число хромосом подвоювалося б у кожній наступній генерації. А так як каріотип у кожного виду тварин постійний, то число хромосом в гаметах має бути гаплоидним. За зменшення хромосом в гаметах (їх редукцію) і відповідає мейоз.
Сутність мейозу полягає в тому, що відбувається два швидко наступних один за одним поділу ядра, а хромосоми при цьому редупліціруются тільки один раз. Перше розподіл називається редукційним. При цьому відбувається зменшення числа хромосом в ядрах вдвічі за рахунок зближення гомологічних хромосом, званого кон'югацією. При цьому вони, як правило, взаємно перекручуються і складаються з двох з'єднаних центромерой хроматид. Під час кон'югації гомологічні хромосоми в місцях перекручування можуть розриватися і обмінюватися між собою гомологічними ділянками. В цей процес, званий кросинговером, залучаються тільки дві (будь-які) хроматиди з чотирьох - по одній з кожної гомологічної хромосоми (див. Рис. 3). Кроссинговер призводить до перекомбінації генетичного матеріалу в хромосомах, а це означає, що в гаметах будуть не тільки хромосоми, ідентичні батьківським (не проміняв ділянками), але і хромосоми з новою комбінацією матеріалу двох гомологічних хромосом. З кожної пари гомологічних хромосом материнської клітини в дочірні ядра потрапляє по одній, тобто гомологічні хромосоми, на відміну від негомологічних, які комбінуються по-різному, залежать один від одного. Друге поділ - звичайне і називається екваціонним, або зрівняльним. При цьому центромера кожної хромосоми ділиться і дочірні хромосоми (колишні хроматиди) в рівному, але зменшеному вдвічі кількості розходяться до протилежних полюсів клітини. В результаті двох поділів мейозу з однієї диплоїдної батьківської клітини утворюється чотири гаплоїдних дочірніх клітини, що містять по 39 хромосом (за однією з пари гомологічних хромосом). Після утворення зиготи в ній виявиться 78 хромосом з 39 гомологічних пар.
Теоретично в кожну гамет потрапляє однакову кількість хромосом матері і батька. Але не слід забувати про незалежне поведінці хромосом і кроссинговере гомологічниххромосом під час мейозу, що супроводжується рекомбінацією генів і призводить до появи міріад гамет, що відрізняються від материнської клітини і між собою по набору хромосом, не кажучи вже про те, що будь-яка з гамет може брати участь в утворенні зиготи.
Способи, які дозволяли б нам контролювати при розведенні собак випадковий розподіл хромосом і знаходяться в них генів, невідомі, що робить генетичні прогнози вкрай складними і захоплюючими. Але з цього зовсім не випливає, що ми повинні бути фаталістами і вважати плоди своєї племінної роботи чистою випадковістю. Звичайно, певний елемент випадковості при цьому є.
Індивідуальність кожної хромосоми в каріотипі (аутосом і статевих «X» і «Y») обумовлена не тільки їх формою і розміром, але і набором генів. Ділянка ДНК, в якому розташований ген, що обумовлює якусь ознаку, називають локусом. Наприклад, локус пігментації шерсті, локус групи крові і ін. Гени одного локусу позначають великими або малими латинськими буквами. Так, у собаки ген чорного забарвлення позначається буквою «В», ген короткошерста - «d», ген крипторхізму «с».
Гени різних ознак розташовані в хромосомі лінійно. Тому іноді спостерігається спільне успадкування ознак, гени яких розташовані в даній хромосомі. Таке спадкування називають «зчепленим».
У собак встановлено зчеплене успадкування ознак, гени яких присутні в Х-хромосомі, а саме: крипторхізм (ген с) і хвороба крові - гемофілія (ген h).
Для деяких порід собак вже частково складені карти хромосом, які вказують, в якій ділянці тієї чи іншої хромосоми розташований локус, що несе ген даної ознаки.
За своїм основним дії гени можуть бути домінантними (позначаються великими літерами А, В, С, D) і рецесивними (позначаються прописними буквами а, в, с, d). Кожен ген з пари гомологічних хромосом даного локусу отримує символ двох літер і це відповідає генотипу даного локусу даної ознаки.
Наприклад, генотип собаки по локусу чорної пігментації шерсті буде записаний у вигляді двох букв ВВ, якщо алелі батька і матері з цього локусу домінантні. Генотип для двох ознак буде записаний чотирма буквами. Наприклад, якщо собака має крипторхізм (ген с) і чорне забарвлення шерсті (ген В), то генотип за цими ознаками записується сс ВВ.
Поєднання алелів в локусі і утворені ними генотипи можуть бути; гомозиготний домінантний (ВВ), гомозиготний рецесивний (ст), гетерозиготний (неоднорідний) (Вв). Отже, генотип - це сукупність спадкових задатків генів. Він може бути гомозиготною або гетерозиготною, а фенотип - це комплекс реалізованих спадкових задатків в певних якостях і кількостях ознаки. Деякі умови середовища можуть створювати оптимальну можливість реалізації генотипу, а інші гальмують реалізацію спадковості.
Гени окремих локусів можуть мати не два алельних стану, а кілька. Це викликається багаторазовим мутирование вихідного домінантного гена або множинним алелізм. В результаті створюється серія рецесивних алелей, що збільшує спадкове різноманітність ознак. Серії множинних алелей часто спостерігаються з генами, які зумовлюють синтез пігменту шерсті у собак. Кожен новий аллель такої серії викликає синтез нового пігменту, що обумовлює виникнення нової забарвлення шерсті, де наступний рецессивен до попереднього.
За даними Робертсона серія множинних алелів такого типу була давно використана в селекції багатьох порід собак і привела до великої різноманітності мастей у собак різних порід.
Відома наступна серія забарвлень: суцільна чорна (ген A s), домінантна жовта (ген A Y), занурені пігментація (ген агути А), чепрачного (ген a SA), кавова суцільна (гена).
Взаємовідносини між алелями цієї серії таке, що від домінантного вихідного гена А решта аллели серії супроводжуються ослабленням інтенсивності ознаки забарвлення та складають такий ряд: A s> A Y> А> a SA> а 1.
Під впливом мутагенних чинників (радіації, ультразвуку, хімічних речовин) відбувається зміна структури гена, його азотистих основ молекули ДНК - це розумні (або генні) мутації. Вплив будь-якого мутагенного фактора може викликати перебудову ділянок хромосом або обмін ділянками різних хромосом один з одним і навіть може збільшувати їх число в каріотипі (поліплоїдія). Такі зміни називають хромосомними мутаціями на відміну від генних мутацій, при яких змінюється тільки структури ДНК. В результаті мутаційних змін в будові гена (ДНК) або хромосом відбувається зміна і поява нових властивостей, ознак.
Онтогенетические мутації, що відбуваються в соматичних клітинах, можуть викликати онкологічні перебудови в таких клітинах і в тканинах. Якщо мутаційний процес відбувається в гаметах батьків, то це призводить до появи у їхніх нащадків нових ознак і властивостей, часто мають і патологічні властивості з проявом аномалій, порушенням обміну речовин: анемія, гемофілія, анкілоз і ін.
Мутационная мінливість служить важливим джерелом створення нових ознак, які можуть закріплюватися в ряді поколінь при селекції, керованої кінологом.
У собак, наприклад, деякі мутаційні ознаки закріплені шляхом ортоселекціі і стали породним ознакою (мопсовідность, коротконогих, короткошерсті ін.)
1 .3 Закономірності успадкування ознак
Закономірності успадкування ознак батьків їх потомством виявлені шляхом проведення схрещування батьківських пар. Початок цих робіт закладено ще Т. Менделем (1862 г.).
Закономірності успадкування генів у собак розрізняються внутріаллельним (в межах локусу) і їх межаллельним взаємодій. Якщо схрещувати самця і самку, що розрізняються по якомусь одному ознакою, то можна встановити, який з ознак має домінантний тип, тобто проявляється у нащадка першого покоління, а який залишається в прихованому стані, так як обумовлений рецесивним алелем. При цьому в першому поколінні всі нащадки мають фенотип з домінантною ознакою, а їх генотип гетерозиготний за обома аллелям. Bетом проявляється перший закон Менделя: однаковість потомства першого покоління (Ft) за домінантною ознакою. При схрещуванні тварин цього покоління між собою в другому поколінні (F2) з'являються тварини двох фенотипів: 75% тварин з домінантним станом ознаки і 25% - з рецесивним, т. Е. В співвідношенні 3: 1.
Це другий закон Менделя - закон «розщеплення» ознак у потомства F2 на домінантні і рецесивні фенотип. Наприклад, при в'язанні короткошерстої собаки (LL) з довгошерстою собакою (11) їх потомство (FAбудет мати гетерозиготний генотип (L1), а фенотип - короткошерстий.
Якщо будемо в'язати гетерозиготних собак між собою, то у їх потомства у другому поколінні (F2), 75 відсотків собак буде короткошерстими, а 25 відсотків довгошерстими. За генотипу розщеплення виразиться: 25% LL, 50% L1. 25% 11. що дає співвідношення 1: 2: 1.
Якщо при в'язанні враховувати не один ознака (моногибридное схрещування), то успадкування буде супроводжуватися збільшенням різноманітності фенотипів і генотипів, у другому поколінні в результаті великого комбінування у потомства вихідних батьківських ознак. Прикладом цього може служити різнопородних схрещування коричневого (ст) короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) і довгошерстого (11) з чорним забарвленням (ВВ) ньюфаундленда (генотип 11вв).
Трапляється і таке взаємодія алелей одного і того ж локусу, коли в ознаці проявляється одночасно дію обох алельних генів локусу. Цей тип спадкування названий Кодомінування генів. Він часто проявляється в генотипах, що обумовлюють синтез різних білків. Так, наприклад, в організмі собаки в результаті Кодомінантність дії алельних генів А і В локусу гемоглобіну в еритроцитах утворюється три типи гемоглобіну з генотипами АА, ВВ і АВ. Це нормальні гемоглобіни, але дещо відрізняються біохімічно, що корисно для життя тварини.
Взаємодія алелей генів різних локусів призводить до появи нового ознаки у потомства, якого не було у батьків. Цей тип спадкування називається «новотвором при схрещуванні». Наприклад, при в'язанні коричневої суки з блакитним псом, потомство у доберманів матиме чорне забарвлення шерсті.
При комплементарном типі взаємодії генів, розташованих в різних ділянках хромосом, взаємодіють два домінантних гена різних локусів, причому кожен з них не дає фенотипічного прояви, а спільне комплементарное їх розташування призводить до формування нового ознаки, якого не було ні у суки, ні у кобеля.
Наприклад, комплементарное вплив генів у собак виявлено у вигляді паралічу задніх кінцівок у помесного потомства, отриманого від схрещування здорових батьків німецького дога з сенбернаром. Захворювання проявляється в різному ступені: від слабкої паралізованості до повної нерухомості.
У спадкуванні деяких генів спостерігається дію «генів-модифікаторів», які обумовлюють різну ступінь прояву ознак. Наприклад, ступінь плямистості забарвлення шерсті собак відрізняється від суцільною чорною, через серію більшою або меншою плямистості і майже до повністю білого забарвлення шерсті по всьому тілу (доги, вівчарки, коллі, фокстер'єри і інші породи).
Суттєве значення в спадкуванні має так зване Плейотропна (множинне) дію гена, коли один і той же ген впливає на освіту різних ознак. У собак описаний ген (N), що має Плейотропна дію. Він викликає безшерстість. Відомі також гени дефектів і недорозвинення зубної системи, у хортів - генів білого забарвлення шерсті і глухоти. У собак породи Дункер описані напівлетальні гени «крапчатости», що викликають крапчатость забарвлення шерсті, зменшення розміру очного яблука, дефект райдужної оболонки (Коломбо), глаукому з випинанням очного яблука і далі сліпоту. Плейотропна дію гена може викликати блакитне забарвлення райдужної оболонки, глухоту, загальну слабкість, знижену функцію розмноження.
Особливий тип спадкування спостерігається при взаємодії між декількома домінантними генами різних локусів у вигляді так званого епістазу. В цьому випадку гени, що утворюють Епістатичний серію, характерні тим, що кожний наступний ген як би пригнічується домінантним геном, що займає попереднє місце в Епістатичний серії, і, в свою чергу, він домінантою по відношенню до чого.
Це добре простежено в спадкуванні забарвлення у короткошерстих собак.
Існує так зване полімерне (полигенное) вплив генів різних локусів на один і той самий ознака. Кожен з цих генів посилює розвиток ознаки, тому ступінь прояву ознаки залежить від кількості домінантних генів різних локусів. Полигенное дію генів обумовлює спадковість кількісних ознак (розмір і жива маса тіла, плодючість, швидкість бігу у собак і т. П.).
З наведеного переліку дії і взаємодії генів (внутріаллельное: домінування, рецессивность, кодоминирование, наддомінування, модифікуючу дію; межаллельное: новоутворення, компліментарність, полігенною, плейотропія) ясно, що прояв дії генів різноманітне і складно. Передача генів від батьків нащадкам і спадкове формування ознак є складним процесом, механізм якого закладений в молекулярній структурі ДНК. Вплив деяких зовнішніх чинників може викликати спадкову мінливість, т. Е. Генное або хромосомні.