Ii мейотическое розподіл (митотическое)
I мейотическое розподіл (редукционное).
Профаза I: У ранній профазі - лептонеми - хромосоми помітні у вигляді окремих дуже тонких хроматінових ниток (рис. 25, 2). Відомо, що на цій стадії число ниток одно диплоїдному числу хромосом.
Трохи пізніше, в зігонеми, хроматіновие нитки зближуються попарно, з'єднуючись в багатьох точках. При цьому, мабуть, відбувається не випадкове, а вибіркове зближення: зближуються тільки гомологічні хромосоми, т. Е. Однакові за формою і походять від різних гаплоїдних ядер.
Ще пізніше, в пахінема, нитки (гомологічні хромосоми) з'єднуються (кон'югують) по всій довжині і помітно коротшають. Подвійна природа утворилися хромосом погано помітна. Загальна кількість подвійних хромосом гаплоїдного.
Далі, в діплонеме, кожна гомологичная хромосома розщеплюється на дві хроматиди, які залишаються з'єднаними лише в окремих точках. Таким чином, кожна подвійна хромосома містить чотири хроматиди.
В кінці профази - діакінезе - подвійні хромосоми дуже сильно коротшають, товщають і розташовуються по периферії ядра (рис. 25, 3). У діакінезе дуже легко підрахувати число хромосом (бівалентов) і точно встановити, що воно гаплоидное.
♦ об'єднані попарно гомологічні хромосоми (біваленти) розташовуються в екваторіальній площині веретена поділу;
♦ біваленти прикріплюються до ниток веретена поділу (кожен бивалент, т. Е. Дві гомологічні хромосоми разом, на одну нитку).
Анафаза I: кожен бивалент розділяється на дві хромосоми - материнські, гомологічні (!), І до протилежних полюсів клітини розходяться гомологічні хромосоми.
На цій фазі загальне число хромосом залишається диплоїдним (2n), але вони розподіляються на дві групи (n + n), що лежать на різних полюсах клітини.
Телофаза I: материнська клітина розділяється на дві дочірні, в кожній з яких міститься гаплоїдний набір хромосом.
Таким чином, в ході I мейотичного поділу відбувається зменшення числа хромосом (в материнській клітині було 2n хромосом, в дочірніх - n).
Відразу ж після телофази I починається другий розподіл мейозу.
II мейотическое розподіл (митотическое).
Дочірні клітини після телофази I негайно переходять в профазу II. Друге поділ мейозу протікає так само, як і мітоз (профази II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).
В результаті мейозу з однієї вихідної диплоїдної клітини утворюється чотири клітини з гаплоїдний набором хромосом. Отже, мейоз - особливий тип поділу клітин, в ході якого здійснюється редукція (зменшення) числа хромосом удвічі.
Біологічне значення мейозу полягає в тому, що зменшення числа хромосом необхідно при утворенні статевих клітин, оскільки при заплідненні ядра гамет зливаються. Якби зазначеної редукції не відбувалося, то в зиготі (отже, і у всіх клітинах дочірнього організму) хромосом ставало б удвічі більше. Однак це суперечить правилу сталості числа хромосом (див. Розділ 4).
Завдяки мейозу статеві клітини гаплоїдні, а при заплідненні в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом (рис. 30 і 31).
Загальна назва процесу утворення статевих клітин - гаметогенез; жіночих гаметовогенез (освіта яйцеклітин), чоловічих - сперматогенез (утворення сперматозоїдів).
Гаметогенез (див. Рис. 30) підрозділяється на кілька стадій. На стадії розмноження відзначаються множинні поділу диплоїдних клітин, попередників гаметовогоніев і сперматогонієв (жіночих і чоловічих відповідно). Потім настає стадія зростання, що характеризується збільшенням розмірів і обсягу формуються овоцитов ісперматоцітов 1-го порядку. Овоцити істотно перевершують в цьому відношенні сперматоціти.
Третя стадія (дозрівання) включає два послідовних розподілу (мейоз). В результаті першого (редукційного) ділення утворюються гаплоїдні овоцити і сперматоціти 2-го порядку.
Після другого поділу з'являються зріла яйцеклітина і сперматіди (незрілі чоловічі гамети, ще не мають джгутики і нерухомі). Сперматиди завершують свій розвиток і перетворюються на сперматозоїди.
У процесах овогенеза і сперматогенезу стадія дозрівання протікає по-різному. При сперматогенезе в результаті поділу сперматоцита 1-го порядку утворюються чотири рівноцінні клітини. В результаті ж поділів овоциту 1-го порядку виникають клітини нерівноцінні. Овоціт 1-го порядку, відокремлюючи маленьке Направітельний тільце, перетворюється у великий овоціт 2-го порядку. А той, у свою чергу, відокремлюючи ще одне Направітельний тільце, стає великою, багатою цитоплазмою зрілої яйцеклітиною.
Зазначені вище відмінності в ході овогенеза і сперматогенезу мають певний біологічний сенс, пов'язаний з різним функціональним призначенням чоловічих і жіночих гамет (крім перенесення генетичної інформації). Накопичення в цитоплазмі яйцеклітини великої кількості запасних поживних речовин необхідно, так як на цій «базі» здійснюється розвиток дочірнього організму з заплідненого яйця. Нерівномірний клітинний розподіл при овогенезі і забезпечує формування великої яйцеклітини. Функція ж сперматозоїдів полягає в знаходженні яйцеклітини, проникненні в неї і доставці свого хромосомного набору. Їх існування короткочасно, а тому немає необхідності в запасанні великої кількості речовин в цитоплазмі. А оскільки сперматозоїди в масі гинуть в процесі пошуку яйцеклітини, їх утворюється величезна кількість.
Центральна подія в процесі гаметогенезу - редукція диплоїдного набору хромосом (в ході мейозу) і формування гаплоїдних гамет.
Процес розвитку жіночих статевих клітин (яйцеклітин), під час якого клітини яєчника - овогонії - перетворюються в яйцеклітини, називається овогенезі. У овогенезі виділяють 3 періоди: розмноження, ріст і дозрівання.
1-й період - розмноження - закінчується до народження. Клітини зачаткового епітелію діляться митозом, і утворюються овогонії.
У 2-му періоді - зростання (два етапи: малого і великого зростання) - утворюються овоцити 1-го порядку, які до статевого дозрівання залишаються на стадії профази першого мейотичного поділу. Овоцити I порядку на цій стадії можуть залишатися дуже довго (десятки років). З настанням статевої зрілості кожен місяць один з овоцитов I порядку збільшується, оточується фолікулярними клітинами, що забезпечують харчування.
Настає 3-й період - дозрівання. Овоціт I порядку закінчується перший мейотическое розподіл, і утворюється 1 овоціт II порядку і полярне (редукционное) тільце. Друге мейотическое розподіл йде до стадії метафази, але не продовжується далі до тих пір, поки овоціт не з'єднається з сперматозоїдом. Це відбувається в яйцеводах. Овоціт II порядку закінчує другий розподіл мейозу, утворює овотіду - велику клітку і друге полярне тільце.
Таким чином, з 1 овогонії утворюються 1 овотіда і 3 полярних тільця. Редукційні тільця руйнуються. Період формування відсутня.
Овогенез - це процес освіти і розвитку жіночих статевих клітин. Він включає в себе 3 фази:
Фаза розмноження починається в ембріональному періоді і триває протягом 1-го року життя дівчинки. До моменту народження у дівчинки є близько 2-х млн клітин. До періоду статевого дозрівання залишається близько 40 тис. Статевих клітин і в подальшому 1 раз в 28-32 дня відбувається дозрівання і вихід однієї яйцеклітини в маткову трубу - овуляція. Овуляція припиняється при настанні вагітності або менопаузи. Сутністю фази розмноження є мітотичний поділ овогоній.
Фаза зростання, в кінці 1-го року життя дівчинки розмноження овогоній зупиняється і клітини яєчника вступають у фазу малого росту, перетворюючись в овоцити 1-го порядку. Настає 1 блок зростання, який знімається з настанням статевого дозрівання, тобто появою жіночих статевих гормонів. Далі овоцити 1-го порядку вступають в фазу великого зростання.
Фаза дозрівання, як і під час сперматогенезу, включає в себе два ділення, причому друге слід за першим без інтеркінез, що призводить до зменшення (редукції) числа хромосом удвічі, і набір з стає гаплоидним. При першому поділі дозрівання овоціт 1-го порядку ділиться, в результаті чого утворюються овоціт 2-го порядку і невелике редукционное тільце. Овоціт 2-го порядку отримує майже всю масу накопиченого жовтка і тому залишається настільки ж великим за обсягом, як і овоціт 1-го порядку. Редукційне ж тільце є дрібну клітку з невеликою кількістю цитоплазми. При другому розподілі дозрівання в результаті поділу овоцитів 2-го порядку утворюються одна яйцеклітина і друге редукционное тільце. Перше редукционное тільце іноді теж ділиться на дві однакові дрібні клітини. В результаті цих перетворень овоциту 1-го порядку утворюються одна яйцеклітина і три редукційних тільця.
Яйцеклітини - це найбільші клітини в організмі людини, їх розмір становить близько 130-160 мкм. У цитоплазмі яйцеклітини містяться всі органели (за винятком клітинного центру) і включення, основний з них - жовток (лецитин). У яйцеклітині розрізняють вегетативний полюс, в якому накопичується жовток, і анімальний полюс куди зміщується ядро.
Жовток - це включення, яке використовується в яйцеклітині в якості поживної речовини, крім того під оволеммой містяться кортикальні гранули, які є похідними комплексу Гольджі і утворюють оболонку запліднення. У ядрі яйцеклітини є гаплоїдний набір хромосом, 22 є соматичними та 1 (Х) статева.
Рівні упаковки ДНК
Присутність гістонів у всіх клітині, їх схожість навіть у дуже віддалених видів, обов'язковість в складі хромосом і хроматину - все це говорить про надзвичайно важливу роль цих білків в життєдіяльності клітин. Етапною подією у вивченні упаковки ДНК у складі хроматину стало відкриття нуклеосом - частинок, в яких відбувається перший етап упаковки ДНК в хроматині. Серцевина нуклеосоми завжди консервативна, містить вісім молекул: по дві молекули гістонів Н4, НЗ, Н2А, Н2В. По поверхні серцевини розташовується ділянку ДНК з 146 нуклеотидних пар, який утворює 1,75 обороту навколо серцевини. Невелику ділянку ДНК залишається непов'язаним з серцевиною, він називається лінкером (рис. 3.8). У різних об'єктах лінкерних ділянку може варіювати від 8 до 114 нуклеотидних пар на нуклеосому. Розраховано, що на весь гаплоїдний геном людини (3 × 10 9 пар підстав) припадає 1,5 × 10 7 нуклеосом. Загальний вигляд хроматину, представленого молекулою ДНК, упакованої з допомогою нуклеосомної структур, можна порівняти з намистом на нитці (рис. 3.9). Нуклеосоми здатні до самосборке при наявності в пробірці ДНК і гістонів в певному співвідношенні. Перший нуклео-Зімніть рівень компактизації ДНК збільшує щільність упаковки ДНК в 6-7раз.
можливим існування і інших морфологічних варіантів, наприклад, нуклеомер, або сверхбусін.
Більш високі рівні компактизації ДНК в хроматині пов'язані з негістонових білками. На їх частку припадає близько 20% всіх білків хроматину. Цю збірну групу білків відрізняє широкий спектр властивостей і функцій. Всього фракція негістонових білків об'єднує близько 450 індивідуальних білків, властивості і конкретні функції яких ще мало досліджені. З'ясовано, що деякі з них специфічно зв'язуються з певними ділянками ДНК, в результаті чого фібрили хроматину в місцях зв'язування ДНК з негістонових білками утворюють петлі. Таким чином, більш високі рівні упаковки ДНК у складі хроматину забезпечуються не спирализация ниток хроматину, а освітою поперечної петлистой структури уздовж хромосоми. На всіх зазначених етапах компактизации ДНК хроматин представлений в активній формі, в ньому відбувається транскрипція, синтез всіх типів молекул РНК. Такий хроматин називають еухроматин. Подальша упаковка хроматину веде до переходу його в неактивний стан з освітою гетерохроматина. Цей процес пов'язаний з спирализация груп петель і освітою з фібрил хроматину розеткоподобних структур, які мають оптичну і електронної щільністю і називаються хромомер .Предполагается, що вздовж хромосоми розташована велика кількість хромомер, з'єднаних між собою в єдину структуру ділянками хроматину з нуклеосомної або соленоїдні упаковкою ДНК. Кожна пара гомологічних хромосом має свій хромомерное малюнок, який можна виявити за допомогою спеціальних методів фарбування за умови спирализации хроматину і переходу його в стан хромосом.
Петельно-розеткова структура хроматину забезпечує не тільки упаковку ДНК, а й організовує функціональні хромосом, оскільки в своїх підставах петлі ДНК пов'язані з негістонових білками, до складу яких можуть входити ферменти реплікації, що забезпечують подвоєння ДНК, і ферменти транскрипції, завдяки яким відбувається синтез всіх типів РНК.
Ділянки ДНК, упаковані у вигляді гетерохроматина, можуть мати двояку природу. Розрізняють два типи гетерохроматина: факультативний і конститутивний (структурний). Факультативний гетерохроматин є ділянки геному, тимчасово інактивовані в тих чи інших клітинах. Прикладом такого хроматину служить статевий гетерохроматин інактивованої Х-хромосоми в соматичних клітинах жінок. Структурний гетерохроматин у всіх клітинах постійно знаходиться в неактивному стані і, ймовірно, виконує структурні або регуляторні функції
Реплікація ДНК - процес синтезу дочірньої молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти, що йде під час синтетичної (S) фази життєвого циклу клітини на матриці батьківської молекули ДНК. При цьому генетичний матеріал, зашифрований в ДНК, подвоюється і в процесі подальшого поділу ділиться між дочірніми клітинами. Реплікацію ДНК здійснює складний ферментний комплекс, що складається з 15-20 різних білків.
Ферменти (ХЕЛІКАЗИ, топоізомераза) і ДНК-зв'язуючі білки розплітає ДНК, утримують матрицю в розведеному стані і обертають молекулу ДНК. Правильність реплікації забезпечується точною відповідністю комплементарних пар основ і активністю ДНК-полімерази, здатної розпізнати і виправити помилку. Реплікація у еукаріот здійснюється кількома різними ДНК-полімерази. Далі відбувається закручування синтезованих молекул за принципом суперспіралізації і подальшої компактизації ДНК. Синтез енерговитратний.
Ланцюги молекули ДНК розходяться, утворюють вилку реплікації, і кожна з них стає матрицею, на якій синтезується нова комплементарна ланцюг. В результаті утворюються дві нові двоспіральні молекули ДНК, ідентичні батьківській молекулі.