Фази акту ковтання
Фази акту ковтання. Послідовність актів при ковтанні
За Мажанди (Magendie, 1836), акт ковтання ділиться на три фази, без перерви наступні один за одним.
Перша фаза знаходиться під впливом кори головного мозку. У цю фазу відбувається пересування харчової грудки за передні піднебінні дужки. Цей акт довільний і відбувається завдяки імпульсам, що йдуть до Ковтальний апарату з кори головного мозку.
Друга фаза-мимовільна. Вона протікає дуже швидко. Харчова грудка проходить через глотку і досягає початкової частини стравоходу. Ця фаза акту ковтання являє собою вроджений (безумовний) рефлекс; якщо людині або тварині, що знаходиться в несвідомому стані, наприклад під час наркозу, ввести за зів грудку їжі або рідини, то станеться акт ковтання. Якщо ж слизову оболонку глотки змастити розчином кокаїну або дикаїну, то акту ковтання при цьому не відбудеться. Те ж буде, якщо зробити перерезку (у тварин) чутливих нервів (трійчастого або язикоглоткового).
Третя фаза. теж мимовільна, протікає тривало. Протягом цієї фази харчова грудка проходить по стравоходу до шлунка.
Механізм всіх цих трьох фаз полягає в перистальтических рухах мускулатури, в результаті яких грудку їжі поступово пересувається в шлунок.
На самому початку акту ковтання (в першу фазу) їжа нагромаджується на спинці мови. У жуванні настає невелика пауза. Потім харчова грудка підйомом мови проштовхується через зів в середню частину глотки (ротоглотки). При цьому поздовжні м'язи язика і щелепно-під'язикові м'язи скорочуються, притискаючи послідовно кінчик, спинку і корінь язика до твердого піднебіння і штовхаючи мову назад.
У замиканні нижчих дихальних шляхів беруть участь також такі м'язи: зовнішні щіто-черпаловідние, черпаловідние (поперечні і косі), черпало-надгортанние і бічні персні-черпаловідние. Щито-під'язикові м'язи, скорочуючись, щільно притискають під'язикову кістку до гортані, а підборіддя-під'язикові, щелепно-під'язикові і передні черевця двубрюшной м'язи піднімають під'язикову кістку разом з гортанню вперед і вгору при фіксованій нижній щелепі. При цьому, крім того, зближуються черпаловідние хрящі і помилкові голосові зв'язки.
Внаслідок скорочення м'язи. піднімає м'яке піднебіння, а також глоткової-піднебінної м'язи і м'язів, натягують м'яке піднебіння, носоглотка відділяється від ротоглотки. При скороченні м'язів, натягують м'яке піднебіння, язичок піднімається догори і вкінці, глоткової-піднебінні м'язи тягнуть за своєму скороченні м'яке піднебіння назад. При цьому м'яке піднебіння піднімається, передні і задні піднебінні дужки зближуються один з одним і з язичком, який напружується при скороченні м'язів, натягують м'яке піднебіння.
У закритті носоглотки беруть участь також верхній сжіматель глотки. Останній утворює при своєму скороченні на задній стінці глотки, на рівні твердого неба, валик, до якого щільно прилягає м'яке піднебіння (валик Пассавана). При цьому повністю виключається можливість попадання їжі в носоглотку і ніс. Рідина, особливо вода, під час проковтування вимагає максимального закриття отворів, що ведуть в ніс і трахею, що пов'язано з більш інтенсивним сложнорефлекторную скороченням м'язів глоточного апарату.
У другу фазу ковтання харчова грудка прослизає в середню частину глотки. При цьому відбувається подразнення рецепторних нервових закінчень, розташованих у слизовій оболонці дужок, м'якого піднебіння, в піднебінних мигдалинах і глотці. Імпульси по аферентні шляхах досягають глотательного центру.
З глотательного центру імпульси по еферентних шляхах прямують до м'язів рота і глотки, обумовлюючи їх координоване скорочення.
Після того як харчова грудка потрапив в середню частину глотки, сокращеннемсреднего і нижнього сжіматель глотки він охоплюється і проштовхується вниз; в цей момент відбувається підняття гортані з під'язикової кісткою, завдяки чому ковзання харчової грудки через середню частину глотки в нижню прискорюється. У момент ковтання гирлі стравоходу рефлекторно розширюється і глоткові сжімателі проштовхують харчова грудка через грушоподібні ямки нижче-в стравохід.
У третю фазу глотательного акту харчова грудка рухається по стравоходу завдяки поступальному кільцевому скорочення мускулатури стравоходу, яка розтягується внаслідок виниклого в зіві тиску.
Дослідами з уявним годуванням езофаготомірованних собак І. С. Рубінов (1950, 1952) показав, що акт жування викликає тонічне скорочення гладкої мускулатури шлунка, а акт ковтання гальмує рух і викликає розслаблення тонусу цієї мускулатури.
Після того як клубок їжі проведено в стравохід, гортань знову опускається і займає вихідне положення.
Тривалість акту ковтання у людини дорівнює приблизно кільком секундам. У тих же дослідах І. С. Рубінова встановлено, що чим більше шматок м'яса, тим довше період жування, чим менше шматок м'яса, тим менше період жевапія і тим довше період ковтання.