еферентні нейрони
Еферентні нейрони нервової системи - це нейрони, що передають інформацію від нервового центру до виконавчих органів або іншим центрам нервової системи. Наприклад, еферентні нейрони рухової зони кори великого мозку - пірамідні клітини, посилають імпульси до мотонейронам передніх рогів спинного мозку, т. Е. Вони є еферентних для цього відділу кори великого мозку. У свою чергу мотонейрони спинного мозку є еферентних для його передніх рогів і посилають сигнали до м'язів. Основною особливістю еферентних нейронів є наявність довгого аксона, що володіє великою швидкістю проведення збудження.
Еферентні нейрони різних відділів кори великих півкуль пов'язують між собою ці відділи по аркуатних зв'язків. Такі зв'язку забезпечують внутріполушарние і міжпівкульні відносини, що формують функціональний стан мозку в динаміці навчання, стомлення, при розпізнаванні образів і т. Д. Все спадні шляху спинного мозку (пірамідний, руброспінальний, ретікулоспінальний і т. Д.) Утворені аксонами еферентних нейронів відповідних відділів центральної нервової системи.
Нейрони автономної нервової системи, наприклад ядер блукаючого нерва, бічних рогів спинного мозку, також відносяться до еферентних.
Нейроглія, або глия, - сукупність клітинних елементів нервової тканини, утворена спеціалізованими клітинами раз особистої форми. Вона виявлена Р. Вірхова і названа їм нейроглії, що означає «нервовий клей». Клітини нейроглії заповнюють простору між нейронами, складаючи 40% від обсягу мозку. Гліальні клітини за розміром в 3-4 рази менше, ніж нервові; число їх в ЦНС ссавців досягає 140 млрд. З віком у людини в мозку число нейронів зменшується, а число гліальних клітин збільшується.
Розрізняють декілька видів нейроглії, кожна з яких утворена клітинами певного типу: астроцити, олігодендроціти, мікрогліоціти) (табл. 2.3).
Астроцити є многоотростчатие клітини з ядрами овальної форми і невеликою кількістю хроматину. Розміри астроцитів 7-25 мкм. Астроцити розташовуються головним чином в сірій речовині мозку. Ядра астроцитів містять ДНК, протоплазма має пластинчастий комплекс, центрісому, мітохондрії. Вважають, що астроцити служать опорою нейронів, забезпечують репаративні процеси нервових стовбурів, ізолюють нервове волокно, беруть участь у метаболізмі нейронів. Відростки астроцитів утворюють «ніжки», що огортає капіляри, практично повністю покриваючи їх. В результаті між нейронами і капілярами рас покладаються тільки астроцити. Мабуть, вони забезпечують транспорт речовин з крові в нейрон і назад. Астроцити утворюють містки між капілярами і епендимою, що вистилає порожнини шлуночків мозку. Вважають, що таким чином забезпечується обмін між кров'ю і цереброспинальной рідиною шлуночків мозку, т. Е. Астроцити виконують транспортну функцію.
Олігодендроціти - клітини, які мають малу кількість відростків. Вони менші за розміром, ніж астроцити. У корі великого мозку кількість олигодендроцитов зростає від верхніх шарів до нижніх. У підкіркових структурах, в стовбурі мозку олигодендроцитов більше, ніж в корі. Олігодендроціти беруть участь в мієлінізації аксонів (тому їх більше в білій речовині мозку), в метаболізмі нейронів, а також трофіці нейронів.
Мікроглія представлена найдрібнішими многоотростчатимі клітинами глії, що відносяться до блукаючих клітин. Джерелом мікроглії служить мезодерма. Мікрогліальні клітини здатні до фагоцитозу.
Однією з особливостей гліальних клітин є їх здатність до зміни розмірів. Це властивість було виявлено в культурі тканини за допомогою кінозйомки. Зміна розміру гліальних клітин носить ритмічний характер: фаза скорочення становить 90 с, розслаблення - 240 с, т. Е. Це дуже повільний процес. Частота «пульсації» варіює від 2 до 20 за годину. «Пульсація» відбувається у вигляді ритмічного зменшення об'єму клітини. Відростки клітини набухають, але не коротшають. «Пульсація» посилюється при електричній стимуляції глії; латентний період в цьому випадку досить великий - близько 4 хв.
Гліальна активність змінюється під впливом різних біологічно активних речовин: серотонін викликає зменшення «пульсації» олигодендроглиоцитов, норадреналін - посилення. Фізіологічна роль «пульсації» гліальних клітин мало вивчена, але вважають, що вона проштовхує аксоплазме нейрона і впливає на струм рідини в міжклітинному просторі.
Нормальні фізіологічні процеси в нервовій системі багато в чому залежать від ступеня мієлінізації волокон нервових клітин. У центральній нервовій системі миелинизация забезпечується олигодендроцитов, а в периферичної - леммоцитами (шванновские клітини).
Гліальні клітини не володіють імпульсною активністю, подібно нервовим, проте мембрана гліальних клітин має заряд, який формує мембранний потенціал, який відрізняється великою інертністю. Зміни мембранного потенціалу повільні, залежать від активності нервової системи, обумовлені не синаптическими впливами, а змінами хімічного складу міжклітинної середовища. Мембранний потенціал нейроглії дорівнює 70- 90 мВ.
Гліальні клітини здатні до передачі збудження, поширення якого від однієї клітини до іншої йде з декрементом. При відстані між дратівливим і реєструючим електродами 50 мкм поширення збудження досягає точки реєстрації за 30-60 мс. Поширенню збудження між гліальними клітинами сприяють спеціальні щілинні контакти їх мембран. Ці контакти мають зниженим опором і створюють умови для електротонічних поширення струму від однієї гліальні клітини до іншої.
Внаслідок того, що нейроглії дуже тісно контактує з нейронами, процеси збудження нервових елементів позначаються на електричних явищах гліальних елементів. Цей вплив може бути обумовлено тим, що мембранний потенціал нейроглії залежить від концентрації іонів К + в навколишньому середовищі. Під час збудження нейрона і реполяризації його мембрани вхід іонів К + в нейрон посилюється, що значно змінює його концентрацію навколо нейроглії і призводить до деполяризації її клітинних мембран.