До загальної теорії нейронних ансамблів мозку - нейродинамічний опис природи психічних явищ

Істотними недоліками уявлень, сформульованих А.Б. Коганом, були (1) спроба уніфікації властивостей нейронів (в тому числі, функціональних), що входять в нейронний ансамбль, (2) опис його функціонування (внутріансамблевой переробки інформації) на основі суто статістістіческіх закономірностей, що далеко не повністю відповідає реальності навіть щодо локальних нейронних популяцій проекційних (екранних) областей кори, (3) ігнорування проблеми функціонального стану нейрона і нейронної мережі і впливу останнього на їх функціональні характеристики, (4) повна відсутність змістовних уявлень щодо механізмів функціонального об'єднання елементарних ансамблів в процесі їх спільного функціонування, що забезпечує формування цілісного образу на основі синтезу його елементарних ознак. Уже топическая обумовленість нейронних відповідей вказує на те, що навіть елементарний ансамбль кодує не один, а як мінімум, два (в тому числі, положення в межах рецепторной поверхні) ознаки сприйманого образу. Реальні відмінності в дірекціональной чутливості нейронів локальних популяцій можуть бути інтерпретовані в тому плані, що останні пов'язані з обробкою інформації про якийсь сімействі близьких за своїми характеристи ознак сприйманого образу, а значить, нейрони, що входять в такий ансамбль, не цілком еквівалентні за своїми функціональними властивостями.

Елементарні морфо-функціональні ансаміблі формуються в процесі нейрогенезу в області розгалуження аксона вторинного аферентного волокна в межах екранних структур кори. Зв'язки нейронів ядра ансамблю із загальним для всіх них релейним нейроном визначають близькість ряду їх властивостей і дозволяють розглядати їх як елементарні морфо-функціональні одиниці ЦНС, пов'язані з кодуванням "елементарних" образів. Структура зв'язків всередині такого ансамблю нейронів в значній мірі зумовлена ​​генетично і налаштована на розпізнавання біологічно значущою (для виживання) сенсорної інформації. Відмінності в структурній організації як цих елементарних утворень, так і морфо-функціональних ансамблів більш ви сокого рівня (коркова колонка і ін.) відображають особливості інформації та алгоритмів її переробки - тобто закодованої в структурі зв'язків інформації про спосіб перетворення (кодування і декодування) адекватної для кожного з них інформації. В межах проекційних зон кори такі ансамблі входять в склад структурно-функціональних утворень наступних рівнів - коркових колонок і гіперколонок (наприклад, зорова кора), діжок (соматосенсорная кора) і ін. Здатність такого ансамблю кодувати якийсь сенсорний образ пов'язана з тим , Що на його елементах поряд з вторинними афферентами конвергує ряд первинних, області розгалуження аксони терминалей яких істотно перекриваються і перевищують діаметр елементарного нейронного ансамблю. Крім того, нейрони ансамблю мають численні входи від інших структур мозку, в тому числі, тісно пов'язані каллозальнимі волокнами з симетричними пунктами кори, що забезпечує, зокрема, стереоскопічний зір (Cентаготаі Я. Арбиб М. 1976). Всі ці входи досить асиметрично розподілені на нейронах ансамблю, що обумовлює нееквівалентність їх властивостей. Останнє вказує на те, що цей тип ансамблів лише досить умовно можна розглядати як елементарне (в сенсі найпростіше, однорідне і т.д.) морфо-функціональне утворення.

Наявність відомостей про те, що (1) для більшості областей кори головного мозку характерна відсутність морфологічно чітко вираженого групування нейронів, тобто якоїсь досить очевидною структурної організації, а (2) для нервових мереж мозку - надзвичайно висока надійність і пластичність функціонування, засновані на їх здатності до навчання та перенавчання, роблять можливим існування поряд з морфо-функціональними суто функціональних нейронних ансамблів. Що собою являє і який механізм формування такого нейронного ансамблю? Висока надійність функціонування мозку, збереження виконуваних ним функцій навіть після значних за обсягом руйнувань нервової тканини дозволяють розглядати в якості перспективного в спробах пошуку відповіді на це питання так званий нейродинамічний підхід, заснований на припущенні, згідно з яким в загальному випадку нервова модель образу є результат кооперативної діяльності досить великого числа нервових клітин, які необов'язково розташовані в безпосередній близькості один від одного. Саме ця функціональна популяція нейронів, що формується в результаті навчання, може розглядатися як хеббовскій нейронний ансамбль. Наявність подібних характеристик у безлічі нейронів, зокрема, входять в різні морфо-функеціональние нейронні ансамблі, їх здатність реагувати не тільки на специфічні, але і на неспецифічні посилки дозволяє формувати в неокортексе одночасно безліч нейродинамічних моделей, в тому числі, подібних образів. Їх роздільне сприйняття пов'язане з тим, що кожен з них відрізняється від східного по-крайней мере однією ознакою, зокрема, положенням в межах рецепторной поверхні.

Виявлення когерентних осциляцій в активності локальних популяцій нейронів і розробка на їх основі моделей переробки інформації в нейронних мережах мозку частково відповідають на питання про те, як формується та констеляція нервових клітин, просторово-часової патерн активності якої і є нервову модель, нейродинамічний еквівалент образу, тобто функціональний нейронний ансамбль. В цілому є підстави вважати, що механізм його формування пов'язаний зі здатністю окремих нейронів або їх локальних груп генерувати високочастотну осциляторний активність і її подальшою синхронізацією в популяції нейронів. Синхронізація високочастотних осциляцій забезпечується реверберацией збудження по замкнутих нейронних ланцюгів, яка при багаторазовому повторенні ситуації (етап навчання) призводить до модифікації властивостей синапсів, задіяних при цьому. Просторово-часової патерн когерентної активності, що виникає в цій нейронної популяції протягом короткого тимчасового інтервалу (мілісекунди), може розглядатися як нейродинамічний еквівалент сприйманого (або актуалізуються з пам'яті) образу. Внаслідок модифікації властивостей синапсів, що забезпечує високоефективне проведення по маркірованих лініях, формування цього патерну активності може бути досить легко забезпечено навіть при наявності перешкод, а численні і широко розгалужені аферентні і еферентні зв'язки дозволяють локальним нейронних популяцій одночасно входити до складу безлічі функціональних нейронних ансамблів.

Таким чином, між морфо-функціональними і функціональними нейронними ансамблями існують як деякі риси подібності, так і очевидні відмінності. З одного боку, обидва вони представляють собою функціональні об'єднання нейронів, пов'язані зі специфічними інформаційними процесами, що протікають на даному рівні організації нервової системи. Однак якщо функціональні нейронні ансамблі формуються в результаті навчання і аж ніяк не обов'язково складаються з нейронів, розташованих в безпосередній близькості один від одного, то морфо-функціональні ансамблі характерні насамперед для проекційних областей кори і є локальні популяції нейронів, що формуються не в результаті навчання, а в процесі нейрогенезу.