Біологія для студентів - 06
Всі мінеральні елементи. в залежності від їх кількісного вмісту в рослині, прийнято ділити на:
Основні функції елементів в метаболізмі: структурна і каталітична (регуляторна).
Особливостями мінерального обміну рослин є такі:
- виборче накопичення елементів в тканинах рослин в значно більших концентраціях, ніж у навколишньому середовищі;
- видова специфічність в потреби, накопиченні і розподілі елементів по органах у різних рослин.
Азот входить до складу білків, нуклеїнових кислот, пігментів, коферментів, фітогормонів та вітамінів. У грунті від 0,5 до 2% грунтового азоту є рослинам в формі NO3 - і NH4 + - іонів. Слід підкреслити, що рослини є автотрофами не тільки по вуглецю, але і по мінеральних елементів, в тому числі і по азоту (що відрізняє харчування рослинних організмів від тварин). В органічні сполуки азот включається у відновленій формі; тому іони нітрату, поглинені рослиною, відновлюються в клітинах до аміаку. Редукція нітрату в рослинах здійснюється в два етапи. Спочатку відбувається відновлення нітрату до нітриту, поєднане з перенесенням двох електронів і каталізуються ферментом нитратредуктаза.
Нітрити. утворюються на першому етапі редукції нітратів, швидко відновлюються до аміаку ферментом нітритредуктази. Вона як донора електронів використовує відновлений ферредоксин:
NO2 + 6Фдвосст. + 8Н + + 6е -> NH4 + + 6Фдокісл. + 2Н2 Про
Обидві ці реакції відбуваються в листі і коренях. У зелених частинах рослини нітритредуктази локалізована в хлоропластах. Аміак, що надійшов в рослину з грунту, що утворився при відновленні нітратів, засвоюється рослинами з утворенням амінокислот і амідів.
Фосфор. Рослини поглинають з ґрунту вільну ортофосфорну кислоту і її дво- і однозаміщені солі, розчинні у воді, а також і деякі органічні сполуки фосфору, такі, як фосфати цукрів і фітин.
Сірка. У грунті знаходиться в органічної та неорганічної формах. Органічна сірка входить до складу рослинних і тваринних залишків. Основні неорганічні сполуки сірки в грунті - сульфати (CaSO4. MgSO4. Na2 SO4).
Кальцій. У грунті міститься багато кальцію, і кальциевое голодування зустрічається рідко, наприклад при сильній кислотності або засоленості грунтів і на торфовищах. В рослинах є два запасних пулу іонів кальцію: позаклітинний (апопластного) та внутрішньоклітинного в вакуолі і ЕПР.
Магній поглинається рослиною у вигляді іона Mg. При зниженні рН ґрунтового розчину магній надходить в рослини в менших кількостях. Кальцій, калій, амоній і марганець діють як конкуренти в процесі поглинання магнію рослинами. Близько 10-12% магнію знаходиться в складі хлорофілу.
Залізо необхідно для функціонування основних редокссістем фотосинтезу і дихання, синтезу хлорофілу, відновлення нітратів і фіксації молекулярного азоту бульбочкових бактерій. При цьому воно входить до складу нітратредуктази і нітрогенази.
Мідь входить до складу ферментів, що каталізують окислення аскорбінової кислоти, дифенолу і гідроксилювання монофеноли (аскорбатоксідази, поліфенолоксідази, ортодіфенолоксідази і тирозинази). Мідь підвищує стійкість рослин до вилягання, підвищує посухо-, морозо- і жаростійкість.
Марганець накопичується в листках. Він необхідний для фоторазложенія води з виділенням кисню і відновлення вуглекислого газу при фотосинтезі. Марганець сприяє збільшенню вмісту цукрів і їх відтоку з листя.
Всі неорганічні поживні речовини поглинаються в формі іонів, що містяться у водних розчинах. Іони надходять в клітини ризодерма або з ґрунтового розчину, або за рахунок контактного обміну Н +. НСО3 - і аніонів органічних кислот, адсорбованих на клітинних стінках кореневих волосків, на іони мінеральних речовин ґрунтових частинок.
Виділяючи різні речовини (вуглекислий газ, амінокислоти, цукру та ін.), Коренева система збільшує доступність мінеральних елементів для рослини безпосередньо в прикореневій зоні (наприклад шляхом виділення СО2):
СО2 + Н2 О -> Н + + НСО3 -.
Підвищення розчинності фосфатів і (карбонатів) побічно створює сприятливі умови для мікрофлори ризосфери, яка відіграє велику роль у перетворенні ґрунтових мінералів. Поглинання іонів кліткою починається з моменту їх надходження в апопласт і взаємодії з клітинною стінкою. Іони можуть частково локалізуватися в межміцеллярних і межфібріллярних проміжках клітинної стінки, частково зв'язуватися і фіксуватися в клітинній стінці електричними зарядами. Надійшли в апопласт іони легко вимиваються. Обсяг клітини, доступний для вільної дифузії іонів, отримав назву вільного простору. Вільний простір включає межклетники, клітинні стінки і проміжки. які можуть виникати між клітинною стінкою і плазмалеммой. Іноді його називають удаваним вільним простором (КСП). Поглинання і виділення речовин в КСП - фізико-хімічний пасивний процес, незалежний від температури (в інтервалі +15 - +35 о С) і інгібіторів енергетичного обміну. Клітинна стінка має властивості іонообмінника, так як в ній адсорбовані іони Н + і KCO3 -. обмінюються в еквівалентних кількостях на іони зовнішнього розчину. Через переважання негативних фіксованих зарядів в клітинній стінці відбувається первинне концентрування катіонів (особливо двох- і тривалентних).
Другий етап надходження іонів - транспорт через плазмалему. Транспорт іонів через мембрану може бути пасивним і активним. Пасивне поглинання не вимагає витрат енергії і здійснюється шляхом дифузії по градієнту концентрації речовини, для якого плазмалемма проникна. Пасивне пересування іонів визначається не тільки хімічним потенціалом, як це має місце при дифузії незаряджених частинок, але і електричним потенціалом. Обидва потенціалу об'єднують у вигляді електрохімічного потенціалу. Будь-яка різниця електричних потенціалів, яка виникає на мембранах, викликає відповідне переміщення іонів.
Пасивний транспорт може йти за участю переносників з більшою швидкістю, ніж звичайна дифузія, і цей процес носить назву полегшеної дифузії. Дифузійним шляхом йде також і транспорт іонів через селективні іонні канали - інтегральні білкові комплекси мембран, що утворюють гідрофільну пору. Основною складовою рушійної сили цього транспорту є градієнт електрохімічного потенціалу іона. Активність каналів модулюється мембранним потенціалом, рН, концентрацією іонів і ін.
Активний транспорт речовин здійснюється проти концентраційного градієнта і повинен бути пов'язаний з енергодающіх процесом. Основним джерелом енергії для активного транспорту є АТФ. Тому, активний транспорт іонів здійснюється за допомогою транспортних АТФаз.
Розрізняють ближній і дальній транспорт речовин по рослині. Близький транспорт - це пересування іонів, метаболітів і води між клітинами по симпласти і апопласту. Далекий транспорт - пересування речовин між органами в рослині по проводять пучках. Він включає транспорт води та іонів по ксилемі (висхідний струм від коренів до органів втечі) і транспорт метаболітів по флоеме (спадний і висхідний потоки від листя до зон споживання речовин або відкладення їх в запас).
У природних біоценозах поглинені з грунту з'єднання частково повертаються з опалим листям, гілками, хвоєю. З прибраним урожаєм сільськогосподарських рослин поглинені речовини вилучаються з грунту. Величина виносу мінеральних елементів залежить від виду рослини, врожайності і грунтово-кліматичних умов. Овочеві культури, картопля, багаторічні трави виносять більше елементів живлення, ніж зернові.
Для запобігання виснаження ґрунту, а також для отримання високих врожаїв сільськогосподарських культур необхідне внесення добрив. Зіставивши кількість елементів в грунті і рослині з величиною врожаю, Ю. Лібіх сформулював закон мінімуму, або закон обмежуючих факторів. Згідно з цим законом величина врожаю залежить від кількості того елемента, який знаходиться в грунті в відносному мінімумі. Збільшення вмісту цього елемента в грунті за рахунок внесення добрив буде приводити до зростання врожаю до тих пір, поки в мінімальному складі не виявиться інший елемент. За допомогою добрив можна регулювати не тільки величину врожаю, але і його якість. Система внесення добрив - це програма їх застосування в сівозміні з урахуванням рослин-попередників, родючості грунту, кліматичних умов, біологічних особливостей рослин, складу і властивостей добрив. Ця система створюється з урахуванням кругообігу речовин і їх балансу в землеробстві. Баланс поживних речовин враховує надходження їх в грунт з добривами, сумарний витрата на формування врожаїв та непродуктивні втрати в грунті. Необхідна умова функціонування системи добрив - це запобігання забрудненню навколишнього середовища вносяться в грунт хімічними сполуками.