Актиноміцети будова і життєдіяльність
Актиноміцети (Actinomycetales, від грец. Aktis - промінь, mykes - гриб) - це розгалужені бактерії, що належать типу актинобактерий (Actinobacteria). Вони є частиною нормальної мікрофлори травної системи наземних хребетних і безхребетних тварин, а також у великій кількості присутні в грунті і грають найважливішу роль в екології і кругообігу речовин в грунті.
Ці мікроорганізми є збудниками багатьох опортуністичних патологій - таких, які виникають в результаті зниження функції імунної системи організму. Актиноміцети широко використовуються в біотехнології, так як є джерелом цілого ряду антибактеріальних і протипухлинних речовин.
Мал. 1. стрептоміцетами синтезують величезну кількість антибактеріальних і протипухлинних препаратів.
Будова актиноміцетів: чому все ж бактерії, а не гриби?
1. Організація генетичного матеріалу
Спадковий матеріал актиноміцетами укладений в одній молекулі дезоксирибонуклеїнової кислоти, що має кільцеву форму і вільно розташовується в цитоплазмі - така ж форма організації генетичного матеріалу, звана нуклеоїдом, характерна і для інших бактерій. У грибів же генетичний матеріал організований і входить до складу клітинного ядра.
2. Клітинна стінка
Мал. 2. Схематична будова клітинної стінки Гр + бактерій.
Мал. 3. Актиноміцети, пофарбовані по Граму.
Актиноміцети мають щільну бактеріальну клітинну стінку, яка розташована зовні від цитоплазматичної мембрани і обумовлює їх позитивне забарвлення по Граму. Як і у інших Грам-позитивних бактерій, вона складається з декількох десятків шарів полімеру муреина (пептидогликана), який пронизаний Тейхоевие і ліпотейхоевая кислотами. Ліпотейхоевая кислоти заякорити в цитоплазматичної мембрані бактерії і з'єднують її з клітинною стінкою. Тейхоевие кислоти надають клітинної стінки негативний заряд. Клітинна стінка грибів ж складається з інших полімерів - хітину і глюкану.
Мал. 4. Клітинна стінка грибів.
3. Клітинні органели
Актиноміцети, подібно до інших бактерій, не мають мембранних органел. У актиноміцетів 70S рибосоми, тоді як гриби мають 80S рибосоми, так само як і інші еукаріотичні організми.
4. Зростання колоній
Освіта міцелію при зростанні - це те, що найбільше ріднить актиноміцети з грибами. Міцелій в разі актиноміцетів є ветвящуюся сукупність гіф. Гіфи розділені перегородками на довгі бактеріальні клітини, що містять кілька нуклеоидов. Перегородки у ряду видів можуть проходити у взаємно перпендикулярному напрямку. Розгалужуються гіфи шляхом брунькування.
Міцелій, вростають в субстрат (землю, мул або живильне середовище), називається субстратним. Він забезпечує колонію поживними речовинами. Над субстратом височить повітряний міцелій, що надає колонії «пухнастість» - він утворює спори, а також так звані «вторинні метаболіти» (на відміну від «первинних метаболітів» субстратного міцелію), серед яких багато антибактеріальних речовин.
Життєвий цикл і фізіологія актиноміцетів
У процесі життєвого циклу велика частина актиноміцетів утворює спори. Деякі актиноміцети розмножуються шляхом фрагментації міцелію.
1. Спорообразование
Спори актиноміцетів відбуваються з повітряного міцелію. Це екзоспори - вони розвиваються зовні материнської клітини. Гіфи повітряного міцелію, з яких розвиваються спори, називаються спороносци. Спори можуть міститися в потовщенні на кінці спороносци - спорангії (наприклад, у стрептоміцетов, актінопланов і плімелій), а можуть розташовуватися ланцюжком уздовж спорангієносцями (наприклад, у нокардій і актіномадур).
За кількістю утворюються суперечка актиноміцети діляться на:
- Моноспоровие (наприклад, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - утворюють поодинокі спори, частіше шляхом отпочковиванія і подальшого відділення перегородкою від материнського гифа;
- Олігоспоровие (наприклад, Actinomadura) - утворюють короткі ланцюжки спор уздовж спороносци;
- Поліспоровие (більшість інших актиноміцетів, наприклад, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - утворюють безліч спор, укладених в спорангії.
Мал. 5. Спорангій актиноміцетів роду Frankia.
Спори актиноміцетів можуть бути рухливими - в такому випадку, суперечки має джгутик і може пересуватися (суперечки актінопланов, геодерматофілов і дерматофілов). У більшості випадків суперечки нерухомі і поширюються вітром, водою або тваринами.
Мал. 6. Дерматофіли, світлова мікроскопія.
Споруляції у актиноміцетів особливо активно протікає в несприятливих умовах. Стійкість спор до нагрівання невелика в порівнянні зі спорами інших бактерій, проте висушування вони витримують не гірше за інших, а тому мають колосальне пристосувальне значення. Актиноміцети домінують над іншими мікроорганізмами в сухих пустельних грунтах.
Проростання зграї вимагає певної вологості зовнішнього середовища. У присутності води спору набухає, в ній активуються ферменти і запускаються метаболічні процеси, що супроводжуються виходом ростових трубок (майбутніх бактеріальних тел) і синтезом нуклеїнових кислот.
2. Тип дихання
Більшість актиноміцетів - аероби (потребують кисню для підтримки життєдіяльності). Факультативні анаероби (бактерії, здатні жити як при наявності, так і під час відсутності кисню) зустрічаються серед видів з нетривалої міцеліальної стадією, що розмножуються фрагментацією міцелію.
3.Кіслотоустойчівость
Актиноміцети мають ацідотолерантностью - стійкістю в кислому середовищі, яка дозволяє їм жити в насичених кислотами лісових ґрунтах. Кислотостійкість в лабораторії може бути визначена забарвленням препарату, що містить актиноміцети, за Цілем-Нільсеном (фуксином з подальшою протруєнням сірчаною кислотою і забарвленням метиленової синню). Більшість актиноміцетів при такій забарвлення не знебарвлюються після протруєння кислотою і зберігають червоний фуксіновий колір. Лужне середовище несприятлива для цих бактерій: при підвищеному рН вони схильні до спороутворення.
4. Особливості метаболізму
Мал. 7. Аеробні актиноміцети утворюють пігмент на скошеному агарі. Зліва направо: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.
Вище згадувалося освіту повітряним міцелієм «вторинних метаболітів». Серед них:
- пігменти, які обумовлюють різне забарвлення повітряного міцелію при зростанні на середовищах;
- летючі пахучі речовини, що додають характерний запах грунті після дощу, застояної воді, шкірних покривів деяких тварин;
- антибіотики:
a. протигрибкові - поліени;
b. протибактерійні - наприклад, стрептоміцин, еритроміцин, тетрациклін, ванкоміцин;
c. протипухлинні - антрацикліни, блеоміцин.
Де живуть актиноміцети?
Актиноміцети в найбільшій кількості виявляються в грунтах, притому міцеліальних форм значно менше, ніж суперечка. Вони відіграють значну роль в утворенні гумусу, розкладаючи органічні речовини, важкодоступні для утилізації іншими бактеріями. Актиноміцети в зв'язку з цим використовують в якості санітарно-показових мікроорганізмів в санітарно-епідеміологічному справі: виявлення їх в великим кількості в грунті або воді вказує на наявність компосту в відповідному субстраті.
Мал. 8. Актиноміцети в компості.
Актиноміцети є симбионтами багатьох рослин, допомагаючи їм фіксувати азот. У той же час, багато мікроорганізми цього класу є збудниками захворювань рослин.
Мал. 9. Стрептомікоз картоплі.
Вони також виявляються в складі нормальної мікрофлори травної системи цілого ряду тварин, починаючи від ґрунтових кільчастих хробаків (наприклад, дощових) і закінчуючи великим домашньою худобою.
Ці мікроорганізми допомагають розщеплювати целюлозу, в достатку присутню в рослинній їжі. У людини актиноміцети виявляються в порожнині рота (ясна і зубний наліт), кишечнику (дистальні відділи товстого кишечника), на шкірі (обличчя, крила носа, за вухами, між пальцями) і в органах дихальної системи (переважно у верхніх дихальних шляхах).
Мал. 10. Мікрофлора шкіри людини. Тип актинобактерий позначені відтінками синього, клас Актиноміцети - яскраво-блакитним.
Актиноміцети за умови зниження імунної реактивності організму можуть стати причиною актиномікозів - опортуністичних захворювань, які полягають у формуванні актіномікозного гранулем - скупчень бактеріальних тіл, що нагадують зерна жовтої сірки ( «друз»), оточених імунокомпетентними клітинами. Запальна реакція веде до розплавлення гранулем, утворення свищів, що веде до перфорації органів і розносу бактерій кров'ю.
Мал. 11. актіномікозного друза, забарвлення за Грамом.
Мал. 12. Актиномікоз верхньої щелепи у корови.
Мал. 13. максилярні актиномікоз людини.
Актиноміцети - дивовижні організми, до сих пір що вводять в оману безліч вчених своєю схожістю з грибами. Поряд з потенційною небезпекою у вигляді опортуністичних актиномікозів, ці організми дарують людині родючого Краю грунт і зброю для боротьби з інфекційними та онкологічними захворюваннями - антибіотики і цитостатики.