Зовнішня і внутрішня будова лишайників морфологія слані лишайників
Слоевище лишайників дуже різноманітно за забарвленням, розмірами, формою і будовою.
Лишайники пофарбовані в самі різні кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, помаранчевий, оранжево-червоний, сірий, блакитно-сірий, сірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний і деякі інші. Забарвлення слані лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф, рідше в протоплазмі. Найбільш багаті пігментами гіфи корового шару лишайників і різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм утворення їх досі не з'ясовано, але абсолютно очевидно, що найважливішим фактором, що впливає на цей процес, є світло.
Іноді колір слані залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них пофарбовані, і іноді дуже яскраво - в жовтий, оранжевий, червоний і інші кольори. Забарвлення кристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слані. І тут найважливішим чинником, що сприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, тим яскравіше він забарвлений. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір'я і полярних районів Арктики і Антарктики. Це теж пов'язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерні велика прозорість атмосфери і висока інтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. В таких умовах в зовнішніх шарах слоевищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, обумовлюючи яскраве забарвлення лишайників. Припускають, що пофарбовані зовнішні шари захищають нижележащие клітки водоростей від надмірної інтенсивності освітлення.
Через низьку температуру опади випадають в Антарктиці тільки у вигляді снігу. У такій формі вони не можуть бути використані рослинами. Ось тут-то темне забарвлення лишайників і приходить їм на допомогу.
Темна слані антарктичних лишайників за рахунок високої сонячної радіації швидко нагріваються до плюсової температури навіть при мінусовій температурі повітря. Сніг, що падає на ці нагріті слані, тане, перетворюючись на воду, яку лишайник відразу ж вбирає. Таким чином він забезпечує себе водою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу.
Наскільки різноманітні слані лишайників по забарвленню, настільки ж різноманітні вони і за формою. Слоевище може мати вигляд скоринки, листоподібною пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основних морфологічних типу: накипні, лістоватие і кущисті лишайники.
накипні лишайники
Слоевище накипних лишайників має вигляд скоринки, щільно зрослися з субстратом. Товщина скоринки дуже різна. Вона може бути дуже тонкою і мати вигляд ледве помітною накипу або порошкоподібного нальоту; може бути товщиною 1 - 2 мм, а іноді буває і досить товстою, досягаючи в товщину половини сантиметра. Як правило, накипні слані невеликих розмірів, їх діаметр становить всього кілька міліметрів або сантиметрів, але іноді може досягати і 20 - 30 см. У природі нерідко можна спостерігати, як невеликі за розмірами накипні слані лишайників, зливаючись один з одним, утворюють на кам'янистій поверхні скель або стовбурах дерев великі плями, що досягають в діаметрі декількох десятків сантиметрів.
Як правило, накипні слані щільно зростаються з субстратом серцевинними гіфами. Але у деяких лишайників прикріплення до субстрату відбувається за допомогою подслоевіща. Подслоевіще найчастіше буває тим ної забарвлення і зазвичай утворено темнозабарвленими товстостінними грибними гіфами. Воно ніколи не містить водоростей (рис. 1). Чорну облямівку такого подслоевіща нерідко можна спостерігати по периферії слоевищ деяких накипних лишайників або ж між горбками асиміляційного слані.
Найбільш примітивний тип Накипні слані (і взагалі слані лишайників) - це слань у вигляді тонкого порошкоподібного нальоту. Воно носить назву лепрозного. Лепрозні слані дуже прості за своєю будовою. Вони складаються з скупчень окремих грудочок - клубочків водоростей, оточених грибними гіфами. Такі грудочки легко відриваються і переносяться вітром або тваринами в інші місця, де прикріплюються до субстрату і через деякий час розростаються в нові лепрозні слані.
Примітивно влаштованим, хоча і більш складним у порівнянні з лепрозним, вважається також Накипні слань у вигляді окремих разбро- санних бородавочек або зерняток. Тут в анатомічної структурі вже
намічається котра не диференціація. Водорості в такий бородавочки не розкидані по всій товщі і зазвичай відсутні в її нижній частині, а вверхній частини бородавочки можна помітити скупчення гіф, що нагадує коровою шар.
Більш високоорганізоване Накипні слань має вигляд суцільної щільної скоринки. Такі слані зазвичай вже мають диференційовану структуру: на поперечному зрізі тут можна розрізнити коровою шар, шар водоростей і серцевину.
Скоринка цих лишайників може бути цілісною, гладкою або мати нерівну поверхню - бородавчасту, горбкувату, з різними
шиповидними виростами і т. д.
Нерідко слань буває поділено дрібними тріщинами на окремі площадочка, однакові за формою і розміром. Ці маленькі площадочка звуться ареол, а самі слані називають ареолірованнимі. Лишайники з ареолірованной структурою слані виростають тільки на кам'янистому субстраті і ніколи не зустрічаються на грунті, стовбурах дерев, рослинних рештках, гниючої деревині та інших органічних субстратах. Для останніх характерний розвиток накипних лишайників з слоєвіщем у вигляді гладкої, бородавчастої або порошкоподібної скоринки. Якщо на них і зустрічаються тріщини, вони зазвичай бувають неглибокими, невизначеними і ніколи не утворюють ареол. Особливо характерні ареолірованние слані для лишайників, які ростуть на поверхні скель у високогірних районах, пустелях та інших областях земної кулі з крайніми умовами для існування рослин.
Всі перераховані типи накипних слоевищ є однообразнонакіпнимі, бо вони однакові за своєю будовою як в центральній, так і в крайовій частині слані. Подальше ускладнення в структурі накипних лишайників відбувається шляхом утворення переходів до лістоватимі формам. Особливо часто такі переходи можна спостерігати у ареолірованних слоевищ. У цих випадках ареоли, розташовані по периферії лишайника, сильно витягуються в радіальному напрямку і утворюють по краях листоподібні лопаті. Такі слані мають вигляд округлих розеток, в центральній своїй частині ареольнопотрескавшіхся, а по периферії лопатевих, і носять назву фігурних або радіальних. У високоорганізованих зернистих, бородавчатих або гладкокоркових накипних лишайників по периферії слані іноді утворюється білий або кольоровий зонований край. Зазвичай за забарвленням він відрізняється від решти слані, так як складається з радіально зростаючих гіф мікобіонта, ще не містять водоростей. Пізніше водорості переносяться в цей край з водорослевой зони рухають гіфами.
Перехідною формою між накипними і лістоватимі лишайниками є лускате слань, дуже характерне, наприклад, для видів, що ростуть на грунті в пустельних областях земної кулі. У пустелях на поверхні грунту зазвичай можна помітити коричневі, сірі, жовтуваті і рожеві плями, утворені слоевище лускатих лишайників. Діаметр лусочок коливається від 2 - 5 мм до 1 см. Вони бувають округлими, незграбними, з рівними і хвилястими, іноді лопатевими краями. Луска можуть бути розташовані на деякій відстані один від одного або рости так тісно, що краю однієї накладаються на поверхню іншого. На відміну від типових накипних слоевищ лусочки зазвичай менш щільно зростаються з субстратом, і їх легко можна від нього відокремити. Найчастіше вони прикріплюються окремими тонкими гіфами, що відходять від нижньої поверхні. Не рідко ці гіфи відходять тільки від якогось одного краю лусочки, в той час як інший залишається вільним. У таких випадках лусочки піднімають і ростуть не горизонтально, а вертикально. Але іноді вони прикріплюються до субстрату тільки в своїй центральній частині досить товстими тяжами, освіченими склеєними серцевинними гіфами. Ці тяжі у лишайників, що ростуть на грунті, можуть досягати в довжину 0,5 - 1 см і нагадують маленький розгалужений корінець.
Залежно від субстрату, на якому виростають накипні лишайники, серед них розрізняють кілька екологічних груп: епілітноє. що розвиваються на поверхні гірських порід; епіфлеодние - на корі дерев і чагарників; епігейние - на поверхні грунту; епіксільних - на оголеною гниючої деревині.
У переважної більшості накипних лишайників слань розвивається на поверхні субстрату. Однак існує ще одна порівняно невелика, але цікава група лишайників, слань яких цілком росте всередині каменю або кори дерева. Якщо таке слань розвивається всередині каменю, його називають ендолітним; якщо всередині кори дерева -ендофлеодним або гіпофлеодним. Ці лишайники можна розділити на дві групи. У представників однієї з них слань занурене в субстрат і ніколи не виступає на його поверхню, зрідка виступають лише плодові тіла лишайника; у лишайників другої групи слань на поверхні субстрату розвиває коровою шар і зону водоростей, а в субстраті - серце провину і зону з прикріплювати гіфами.
Ендолітние лишайники найчастіше розвиваються всередині вапняних порід, але можуть зустрічатися і всередині силікатних скель. Слоевіщние гіфи ендолітних лишайників здатні проникати всередину каменя на значну глибину. Найчастіше гіфи і водорості лишайника при своєму просуванні вглиб каменю використовують дрібні тріщини. Виявляється, гіфи ендолітних лишайників виділяють кислоти, що розчиняють гірські скелі. Завдяки цьому вони можуть зруйнувати навіть такі тверді породи, як граніт.
Гіфи ендолітних лишайників, проникаючі в субстрат, зазвичай дуже тонкі (товщина їх всього 1 - 3 мкм), ніжні, з довгими клітинами. Часто вони не ростуть прямо, а згинаються на кінцях в сторону у вигляді гачків, що охоплюють шматочки субстрату. Іноді на кінці цих гіф утворюються клітини-щетинки - довгі, тонко загострені на кінці волосковидними клітини.
Проникаючи в гірську породу, гіфи обходять тверді, погано розчинні мінерали і швидко поширюються по більш пухким і легше розчинним ділянкам. Так, наприклад, вони досить швидко руйнують шаруваті кристали слюди. Тут вони розгалужуються і відсувають пластинки слюди одну від одної. Поступово розростаючись і розгалужуючись, гіфи утворюють між пластинками грибну плектенхіму. Потім в цю плектенхіму проникають і клітини водоростей, які розмножуються, обвиваються гіфами і все більше розсовують окремі листочки слюди.
Зазвичай гіфи ендофлеодних лишайників ростуть між мертвими клітинами кори, розщеплюючи їх на невеликі ділянки. Чи здатні гіфи пробивати оболонку клітин кори дерева, поки що невідомо. Однак навряд чи можна допустити, щоб гіфи, проникаючи всередину тільки по тріщинах в корі, могли утворювати настільки оформлені слані. Швидше за все гіфи лишайника надають на корові клітини дерева хімічний вплив.
Іноді типово ендофлеодние лишайники довго залишаються повністю зануреними в субстрат, але зі зміною умов освітлення стають поверхневими. Здебільшого ці зміни залежать від характеру кори.
Ще одна надзвичайно цікава група накипних лишайників - це лишайники з кулястою формою слані. Вони широко відомі під назвою кочових лишайників. Зустрічаються кочують лишайники в посушливих областях земної кулі, в рівнинних і гірських степах, пустелях і іноді в передгірних районах. Слоевище у них комковато-кулястої форми і не прикріплено до субстрату. Такі грудочки вільно лежать на поверхні грунту, і вітер або тварини переносять їх з місця на місце як маленькі перекотиполе. Форма грудочок може бути найрізноманітнішою - від округлої до незграбної, лепешковідной і неправильною. Їх поверхня буває складчастої, бородавчастої, лускатої або покрита сосочковіднимі виростами. Мандрівний спосіб життя в посушливих умовах привів до розвитку у цих лишайників товстого і щільного корового шару.
Ці лишайники, головним чином представників роду аспіцілія (Aspicilia), іноді називають також «лишайниковой манної». Колись в пустельних областях в голодні роки їх додавали в їжу. У наш час алжирські селяни нерідко використовують ці лишайники як корм для овець.