Накипні лишайники - це
Слоевище накипних лишайників має вигляд скоринки, щільно зрослися з субстратом. Товщина скоринки дуже різна. Вона може бути дуже тонкою і мати вигляд ледве помітною накипу або порошкоподібного нальоту; може бути товщиною 1-2 мм, а іноді буває і досить товстою, досягаючи в товщину половини е-антіметра. Як правило, накипні слані невеликих розмірів, їх діаметр становить всього кілька міліметрів або сантиметрів, але іноді може досягати і 20-30 см. У природі нерідко можна спостерігати, як невеликі за розмірами накипні слані лишайників, зливаючись один з одним, утворюють на кам'янистій поверхні скель або стовбурах дерев великі плями, що досягають в діаметрі декількох десятків сантиметрів (табл. 42, 1, 2).
Як правило, накипні слані щільно зростаються з субстратом серцевинними гіфами. Але у деяких лишайників прикріплення до субстрату відбувається за допомогою подслоевіща. Подслоевіще найчастіше буває темного забарвлення і зазвичай утворено темнозабарвленими товстостінними грибними гіфами. Воно ніколи не містить водоростей (рис. 290). Чорну облямівку такого подслоевіща нерідко можна спостерігати по периферії слоевищ деяких накипних лишайників або ж між горбками асиміляційного слані (табл. 42, 1).
Найбільш примітивний тип Накипні слані (і взагалі слані лишайників) -це слань у вигляді пального порошкоподібного нальоту. Воно носить назву лепрозного. Лепрозні слані дуже прості за своєю будовою. Вони складаються з скупчень окремих грудочок - клубочків водоростей, оточених грибними гіфами. Такі грудочки легко відриваються і переносяться вітром або тваринами в інші місця, де прикріплюються до субстрату і через деякий час розростаються в нові лепрозні слані.
Лепрозні слані найчастіше бувають жовтуватого або зеленувато-білуватого кольору і нерідко покривають великі поверхні скель або стовбурів дерев. Зазвичай вони розвиваються у вологих тінистих місцях. Їх можна зустріти на поверхні стрімких скель у вузьких і темних гірських ущелинах, в лісах на сирих гниючих пнях, при підставі стовбурів дерев, на що розкладаються рослинних рештках і мохах або злегка зволоженою грунті.
Примітивно влаштованим, хоча і більш складним у порівнянні з лепрозним, вважається також Накипні слань у вигляді окремих розкиданих бородавочек або зерняток. Тут в анатомічної структурі вже намічається деяка диференціація. Водорості в такий бородавочки не розкидані по всій товщі і зазвичай відсутні в її нижній частині, а у верхній частині бородавочки можна помітити скупчення гіф, що нагадує коровою шар.
Більш високоорганізоване Накипні слань має вигляд суцільної щільної скоринки. Такі слані зазвичай вже мають диференційовану структуру: на поперечному зрізі тут можна розрізнити коровою шар, шар водоростей і серцевину.
Скоринка цих лишайників може бути цілісною, гладкою або мати нерівну поверхню - бородавчасту, горбкувату, з різними шиповидними виростами і т. Д. (Табл. 42, 1, 2). Нерідко слань буває поділено дрібними тріщинами на окремі площадочка, однакові за формою і розміром. Ці маленькі площадочка звуться ареол, а самі слані називають ареолірованнимі (табл. 42, 2; 43). Лишайники з ареолірованной структурою слані виростають тільки на кам'янистому субстраті і ніколи не зустрічаються на грунті, стовбурах дерев, рослинних рештках, гниючої деревині та інших органічних субстратах. Для останніх характерний розвиток накипних лишайників з слоєвіщем у вигляді гладкої, бородавчастої або порошкоподібної скоринки. Якщо на них і зустрічаються тріщини, вони зазвичай бувають неглибокими, невизначеними і ніколи не утворюють ареол. Особливо характерні ареолірованние слані для лишайників, які ростуть на поверхні скель у високогірних районах, пустелях та інших областях земної кулі з крайніми умовами для існування рослин. Для таких районів звичайні різкі перепади температури протягом доби, причому на поверхні скель вони досягають колосальних амплітуд - 50-60 °. Ареолірованная структура слані накипних лишайників є пристосуванням до перенесення різких коливань температури.
Спробуємо простежити за жізпио какогонібудь наскального пустельного лишайника протягом доби. Кожен день поверхню скелі, на якій росте лишайник, нагрівається сонцем до +60, +70 ° С і при цьому сильно розширюється, а вночі з заходом сонця охолоджується іноді до 0 ° С і при цьому сильно стискається. Як же в таких умовах веде себе лишайник?
На світанку після холодної ночі на сильно охолоджених за ніч скелях нерідко випадає роса. З першими променями сонця наш наскальний лишайник швидко нагрівається, набагато швидше, ніж поверхня скелі, вбирає вологу роси і цачіпает активно асимілювати вуглекислоту, накопичувати органічні речовини. Таке вологе, набрякле слань помітно збільшується в розмірі, в той час як сама поверхня скелі після ночі залишається все ще холодної і сильно стислій. Однак поступово камінь все більш і більш нагрівається і починає розширюватися. Лишайник ж з підвищенням температури повітря швидко висихає, його слоевище різко зменшується в розмірі і переходить в характерне для нього латентний стан, коли всі процеси в ньому завмирають. І вдень, коли температура скель досягає максимальної величини, на розпеченій і сильно розширеної кам'янистій поверхні маленький зіщулений лишайник як би спить. Вночі температура різко падає, поверхня скелі стискається - набагато сильніше, ніж слань самого лишайника. А вранці знову на цій сильно стислій від холоду кам'янистій поверхні відбувається розширення слані лишайника, увлажненного ранковою росою. В результаті всіх цих змін, що відбуваються протягом доби, в слань виникають дуже сильні напруги, які і призводять до появи на його поверхні численних тріщин. Якби цього не відбувалося, різкі зміни в лишайникового слань, протилежні стисканням і розширенням кам'янистій поверхні, на якій воно росте, могли б привести до відриву слані від субстрату. Завдяки ареолірованной структурі слані ці напруги послаблюються.
Всі перераховані типи накипних слоевищ є однообразнонакіпнимі, бо вони однакові за своєю будовою як в центральній, так п в крайовій частині слані. Подальше ускладнення в структурі накипних лишайників відбувається шляхом утворення переходів до лістоватимі формам. Особливо часто такі переходи можна спостерігати у ареолірованних слоевищ. У цих випадках ареоли, розташовані по периферії лишайника, сильно витягуються в радіальному напрямку і утворюють по краях листоподібні лопаті. Такі слані мають вигляд округлих розеток, в центральній своїй частині ареольно-потрісканих, а по периферії лопатевих, і носять назву фігурних або радіальних (табл. 44). У високоорганізованих зернистих, бородавчатих або гладкокоркових накипних лишайників по периферії слані іноді утворюється білий або кольоровий зонований край. Зазвичай за забарвленням він відрізняється від решти слані, так як складається з радіально зростаючих гіф мікобіонта, ще не містять водоростей. Пізніше водорості переносяться в цей край з водорослевой зони рухають гіфами.
Перехідною формою між накипними я лістоватимі лишайниками є лускате слань, дуже характерне, наприклад, для видів, що ростуть на грунті в пустельних областях земної кулі (табл. 45; 46, 4, 5). У пустелях на поверхні грунту зазвичай можна помітити коричневі, сірі, жовтуваті і рожеві плями, утворені слоевище лускатих лишайників. Діаметр лусочок коливається від 2-5 мм до 1 см. Вони бувають округлими, незграбними, з рівними і хвилястими, іноді лопатевими краями. Луска можуть бути розташовані на деякій відстані один від одного або рости так тісно, що краю однієї накладаються на поверхню іншого. На відміну від типових накипних слоевищ лусочки зазвичай менш щільно зростаються з субстратом, і їх легко можна від нього відокремити. Найчастіше вони прикріплюються окремими тонкими гіфами, що відходять від нижньої поверхпості. Pieредко ці гіфи відходять тільки від якогось одного краю лусочки, в той час як інший залишається вільним. У таких випадках лусочки піднімають і ростуть не горизонтально, а вертикально. Але іноді вони прикріплюються до субстрату тільки в своїй центральній частині досить товстими тяжами, освіченими склеєними серцевинними гіфами. Ці тяжі у лишайників, що ростуть на грунті, можуть досягати в довжину 0,5-1 см і нагадують маленький розгалужений корінець (табл. 45).
Залежно від субстрату, на якому виростають накипні лишайники, серед них розрізняють кілька екологічних груп: епілітноє, що розвиваються на поверхні гірських порід; епіфлеодние - на корі дерев і чагарників; епігейние - на поверхні грунту; епіксільних - на оголеною гниючої деревині.
У переважної більшості накипних лишайників слань розвивається на поверхні субстрату. Однак існує ще одна порівняно невелика, але цікава група лишайників, слань яких цілком росте всередині каменю або кори дерева. Якщо таке слань розвивається всередині каменю, ого називають епдолітним; якщо всередині кори дерева - ендофлеодним або гіпофлеодним. Ці лишайники можпо розділити на дві групи. У представників однієї з них слань повністю занурене в субстрат і ніколи не виступає на його поверхню, зрідка виступають лише плодові тіла лішайпіка; у лишайників другої групи слань на поверхні субстрату розвиває коровою шар і зону водоростей, а в субстраті-серцевину і зону з прикріплювати гіфами.
Ендолітние лишайники найчастіше розвиваються всередині вапняних порід, але можуть зустрічатися і всередині силікатних скель, хоча в такому випадку видів, повністю занурених у субстрат, відомо небагато. Слоевіщние гіфи ендолітних лишайників здатні проникати всередину каменя на значну глибину, от1 до 3 см. Найчастіше гіфи і водорості лишайника при своєму просуванні в глиб каменю використовують дрібні тріщини, щілини, але вони мають здатність проникати і всередину гірських порід, абсолютно не зачеплених руйнуванням. Виявляється, гіфи ендолітних лишайників виділяють кислоти, що розчиняють гірські скелі. Завдяки цьому вони можуть зруйнувати навіть такі тверді породи, як граніт, який в цих випадках досить швидко перетворюється в тонкозернисту масу, що нагадує глину.
Гіфи ендолітних лишайників, проникаючі в субстрат, зазвичай дуже тонкі (товщина їх всього 1-3 мкм), пежние, з довгими клітинами. Часто вони не ростуть прямо, а згинаються на кінцях в сторону у вигляді гачків, що охоплюють шматочки субстрату. Іноді на кінці цих гіф утворюються клітини-щетинки - довгі, багнисто загострені на кінці волосковидними клітини (рис. 291).
Проникаючи в гірську породу, гіфи обходять тверді, погано розчинні мінерали і швидко поширюються по більш пухким і легше розчинним ділянкам. Так, наприклад, вони досить швидко руйнують шаруваті кристали слюди. Гіфи роз'єднують листочки слюди і проникають між ними. Тут вони розгалужуються і відсувають пластинки слюди одну від одної. Поступово розростаючись і розгалужуючись, гіфи утворюють між пластинками грибну плектенхіму. Потім в цю плектепхіму проникають і клітини водоростей, які розмножуються, обвиваються гіфами і все більше розсовують окремі листочки слюди. Було відмічено, що на багатьох твердих гірських породах гіфи епдолітних лишайників проникають всередину каменя саме в ділянках, зайнятих пластинками слюди, а далі просуваються вже завдяки хімічному руйнуванню породи.
Руйнуючи тверді гірські породи, перетворюючи їх в зернисту масу, ендолітние лішайпікі тим самим виступають як одні з піонерів рослинності. Вони готують поверхню скель для поселення інших рослин: листоватих і рунистих лишайників, мохів, квіткових рослин і т. Д. Але в той же час ці лишайники відіграють у житті людини і негативну роль. Особливий збиток вони наносять пам'ятників старовини, нерідко поселяясь на них і руйнуючи їх. Наприклад, широко відомо, якої шкоди завдали лишайники старим вітражів церков в Західній Європі.
Ендофлеодние лишайники найчастіше поселяються на деревних породах з тонкої або гладкою корою. Слоевище їх зазвичай має вигляд овальних плям. Довга вісь такого овального плями зазвичай розміщена горизонтально. Припускали, що подібна форма слані пояснюється зростанням стовбура в товщину. Але виявилося, що вона залежить від форми клітин кори дерева. Якщо вони сильно витягнуті в горизонтальному напрямку, то і слань витягнуто горизонтально. Якщо клітини кори однакові подлине і ширині, то і слань ендофлеодних лишайників набуває округлу форму.
Слоевище цих лишайників зазвичай поступово проникає в кору дерева. Першими але маленьким тріщин, які виникають в результаті зростання дерева в товщину, проникають всередину гіфи мікобіонта. А через деякий час туди ж проштовхуються і клітини водоростей, які з округлих тимчасово стають видовженими. З появою водорості починається швидке зростання лишайника в ширину і подальше проникнення ендофлеодного слані в більш глибокі шари кори. Через деякий час розвиваються і плодові тіла, які у всіх ендофлеодних лишайників розташовані на поверхні кори дерева.
Зазвичай гіфи ендофлеодних лишайників ростуть між мертвими клітинами кори, розщеплюючи їх на невеликі ділянки. Чи здатні гіфи пробивати оболонку клітин кори дерева, поки що невідомо. Однак навряд чи можна допустити, щоб гіфи, проникаючи всередину тільки по тріщинах в корі, могли утворювати настільки оформлені слані. Важко також пояснити поділ пробки кори на невеликі ділянки тільки шляхом механічного впливу. Швидше за все гіфи лишайника надають на корові клітини дерева і хімічний вплив. До цього висновку наводять деякі спостереження. Наприклад, в місцях контакту гіф лишайника з клітинами кори були виявлені пошкодження оболонок клітин пробки, а в деяких випадках і взагалі деформовані одревеснелі оболонки. Крім того, в цих оболонках дуже часто була відсутня забарвлення, характерна для лігніну. Тому вчені допускають думку, що гіфи лишайників, що ростуть на корі дерев і чагарників, мають целюлозолітичної здатністю і містять ферменти, що розщеплюють клітковину.
Іноді типово ендофлеодние лишайники довго залишаються повністю зануреними в субстрат, але зі зміною умов освітлення стають поверхневими. Здебільшого ці зміни залежать від характеру кори. Так, ендофлеодние слані лишайників, що розвиваються в тонкій корі ясена, в умовах гарного освітлення починають виступати з більш глибоких шарів і стають майже повністю поверхневими. Значить, один і той же лишайник може бути ендо- та епіфлеодним.
Ще одна надзвичайно цікава група накипних лишайників - це лишайники з кулястою формою слані. Вони широко відомі під назвою кочових лишайників. Зустрічаються кочують лишайники в посушливих областях земної кулі, в рівнинних і гірських степах, пустелях і іноді в передгірних районах. Слоевище у них комковато-кулястої форми (табл. 50) і не прикріплено до субстрату. Такі грудочки вільно лежать на поверхні грунту, і вітер або тварини переносять їх з місця на місце як маленькі перекотиполе. Форма грудочок може бути найрізноманітнішою - від округлої до незграбної, лепешковідной і неправильною. Їх поверхня буває складчастої, бородавчастої, лускатої або покрита сосочковіднимі виростами. Мандрівний спосіб життя в посушливих умовах привів до розвитку у цих лишайників товстого і щільного корового шару. Але на поверхні цього шару можна помітити невеликі білуваті поглиблення, звані псевдоціфелламі. Це органи газообміну - розриви кори, через які повітря проникає всередину слані. Зазвичай в серцевині шарі цих лишайників між гіфами скупчуються кристали оксиду кальцію.
Ці лишайники, головним чином представників роду аспіцілія (Aspicilia), іноді називають також «лишайниковой манної». Колись в пустельних областях в голодні роки їх додавали в їжу. У наш час алжирські селяни нерідко використовують ці лишайники як корм для овець.