ЖР) розвиток чоловічого і жіночого гаметофіта
Як уже згадувалося на самому початку цього тому, квіткові рослини характеризуються крайнім спрощенням гаметофіту, як жіночого, так і особливо чоловічого.
[Ред] чоловічий Гаметофіт
Весь розвиток чоловічого гаметофіту, включаючи освіту чоловічих гамет, зводиться лише до двох мітотичним контрольними позначками. Перше з цих поділів відбувається завжди під захистом оболонки мікроспори, яка перетворюється в нове утворення - пилкові зерно. Друге поділ відбувається в одних випадках в пилкової зерні, а в інших - лише пізніше, в пилкової трубки. В результаті зрілі пилкові зерна бувають двох клітинними або трехклеточнимі, причому двоклітинного зустрічаються значно частіше, ніж трехклеточние, і відомі приблизно у 70% квіткових рослин. Ще в 1926 р відомий німецький ембріолог рослин П. Шюргоф прийшов до висновку, що в процесі еволюції трьох клітинна пилок виникла з двоклітинного. Він справедливо вважав, що проходження обох ділень всередині пилкового зерна, в той час як останній ще не відокремилося від материнської рослини, є прогресивним, так як в цьому випадку розвиток чоловічого гаметофіту відбувається під надійним захистом спородерми і більш швидко. Дійсно, двоклітинного пилок характерна для багатьох щодо примітивних груп, в тому числі для всіх представників порядків магнолієвих, лаврових, німфейних, Лютикова, а трехклеточная пилок зустрічається частіше у більш посунених порядків, в тому числі у всіх складноцвітих і злаків.
Мал. 28. Схема розвитку чоловічого гаметофіту (а) і жіночого гаметофіта (зародкового мішка) Polygonum типу (Б):
1 - микроспора, або материнська клітина, пилкового зерна; 2 - двуклеточний пилкові зерно, клітина-трубка і генеративних клітина; 3 - розподіл генеративної клітини; 4 - трехклеточное пилкові зерно (спермії-клітини вільно лежать у цитоплазмі клітини-трубки); 5 - проростання пилкового зерна; 6 - мегаспора; 7-8 - перший розподіл ядра мегаспори; 9 - другий розподіл, чотирьохядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту; 10 - третя розподіл, восьмиядерна стація; 11 - зрілий семіклеточний жіночий гаметофіт (в ньому розрізняються яйцевої апарат, що складається з яйцеклітини і двох синергід, центральна клітина з двома полярними ядрами і три антиподи); 12 - подвійне запліднення (злиття сперміїв з ядром яйцеклітини і з об'єдналися ядрами центральної клітини). Одна з синергід дегенерує (заштрихована), в ній видно залишки вмісту пилкової трубки.
Перед початком першого мітотичного поділу ядро мікроспори переходить з центрального положення в периферичний (рис. 28А). В результаті поділу утворюються дві, як правило, нерівні клітини - маленька, зазвичай пристінна генеративних клітина і велика сильно вакуолізірована клітина-трубка (широко відома також під невдалою назвою вегетативної клітини). Генеративних клітина спочатку прилягає до оболонки мікроспори (найчастіше проти апертури), але незабаром стає опуклою, все більше і більше вдається в клітку-трубку, нарешті, зовсім відділяється від оболонки і повністю занурюється в цитоплазму клітини-трубки, де лежить вільно. Генеративних клітина оточена топкою, прозорою і легкопроникною оболонкою і приймає еліпсоїдальної або веретеноподібну форму. Створюється абсолютно унікальна ситуація, коли одна клітина поміщається всередині іншої. Подальша доля цих двох клітин глибоко різна. В результаті вторинного розподілу (що відбувається всередині оболонки пилкового зерна або пізніше в пилкової трубки) з генеративної клітини утворюються дві безжгутіковие чоловічі гамети - спермії, а клітина-трубка більше не ділиться і дає початок пилкової трубки.
Таким чином, чоловічий гаметофіт квіткових рослин досяг найвищого ступеня спрощення: він абсолютно позбавлений як проталліальной клітин, так і антеридия і складається всього лише з двох клітин, одна з яких, ділячись, утворює дві дуже спрощені гамети.
[Ред] жіночий гаметофіт (зародковий мішок)
Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви сходить до тих часів, коли ще не була ясна морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гаметофіта квіткових рослин. В даний час обидва терміни вживають як синоніми.
У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менше ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип освіти жіночого гаметофіта називається моноспоріческім. Його розвиток відбувається наступним чином (рис. 28Б). В результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярного і халазальному) сильно подовжується мегаспори, а між ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділиться синхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. В результаті злиття полярних ядер утворюється ядро центральної клітки жіночого гаметофіта, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.
Надалі (в процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить в клітинну стадію. У мікропілярного полюса утворюються три клітини яєчного апарату, у протилежної (халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин - центральна клітина (що містить два вільних полярних ядра або одне вторинне ядро). Три клітини яєчного апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, звані синергіди (від грец. Synergos - разом діючі) або допоміжними клітинами. Таке будова так званого нормального моноспоріческого жіночого гаметофіту.
Нормальний моноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуть, доводиться наступним. В процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гаметофіта виникли зародкові мішки інших типів, утворені двома або навіть чотирма мегаспора. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіта, які відрізняються як числом ядер (4, 8, 16), числом клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад , яйцевої апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.
Основною особливістю моноспоріческого типу освіти жіночого гаметофіта є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотіческіх розподілах і освіту відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворенню біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого (четирехспоровие) гаметофитов. Зміни в мегаспорогенез полягають в придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному поділі, внаслідок чого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, звані ценоцітамі (від грец. Koinos - загальний і kytos - посудина, клітина), які і розвиваються далі в жіночі гаметофіту. Тут можливі два варіанти.
У першому випадку утворення клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатною клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерні диада - це ценоціт, продукт злиття (вірніше, нерозділена) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоціт відповідає за походженням парі необособівшіхся мегаспор, його розглядають як двухспоровий ценоціт, а розвивається з нього жіночий гаметофіт - як біспоріческій (двуспоровий). Біспоріческій жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilla), конвалії, амарилісових, Частуховие і деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіта відбувається більш скороченим шляхом і для освіти восьмиядерною стадії потрібно всього лише два митотических ділення.
Згідно І. Д. Романову, на відміну від моноспоріческого жіночого гаметофіта, бі- і тетраспоріческіе називаються ценоспоріческімі.
Жіночий гаметофіт квіткових рослин стався з більш примітивного архегоніальних жіночого гаметофіта далеких голонасінних предків шляхом випадання останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегониев. А у ценоспоріческіх типів відбувається, як ми бачили, випадання також початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові і кінцеві стадії, з жіночим гаметофитом еволюційний процес як би продовжує експериментувати. Звідси значна кількість моделей жіночого гаметофіта і шляхів його формування, на чому тут немає, однак, можливості зупинятися.