Загальна характеристика відділу голонасінні
Голонасінні - давня група рослин, що з'явилася в девоні. Голонасінні, в порівнянні з вищими споровими, являють собою більш високий рівень організації рослин, так як засобом для їх розселення є - насіння. Більшість систематиків вважають групу голонасінних природної групою. На їх думку, всі голонасінні походять від однієї з бічних гілок різноспорових найдавніших папоротеподібних рослин.
Особливості будови. Голонасінні рослини є разноспоровимі. Мікроспори утворюються в мікроспорангіях, що знаходяться на Мікроспорофілли, а мегаспори - в мегаспорангиях на мегаспорофілли. Мікро- та мегаспорофілли (спороносні листя) зібрані в стробіли -збори спорофиллов на осі - скороченому спороносном втечу. У більшості голонасінних (крім беннеттітових) стробіли одностатеві. Стробіли, утворені тільки з мікроспорофіллов, називаються Мікростробіли, а з мегаспорофіллов - Мегастробіли. Стробіли може бути поодинокими (як у багатьох саговників), але частіше утворюють зборів.
Голонасінні рослини, на відміну від хвощів, плаунів і папоротей, розмножуються вже не спорами, а насінням, які розташовуються відкрита на чешуях шишки. Насіння виникають з семязачатков, що лежать на насіннєвих чешуях хвойних або на мегаспорофілли у інших голонасінних.
Новий спосіб розмноження - насінням - виявився найбільш відповідним наземного способу життя рослин. З його освоєнням вищі рослини порвали древній зв'язок з водним середовищем, необхідної в момент запліднення, і стали сухопутними. У голонасінних рослин не стало і ненадійного і умовах наземного існування, окремо живе статевого покоління - гаметофіту, також вимагає досить вологого субстрату.
Один з найбільш важливих ознак всіх голонасінних - наявність семязачатка (семяпочки). Мегаспорангию в семязачатки є нуцеллус, оточений захисним покровом интегументом. Семязачатки відкрито розташовуються на насіннєвих чешуях (мeгaспорофіллах) і дають після запліднення насіння - орган розмноження голонасінних рослин.
Розмноження. У голонасінних спостерігається вегетативне і насіннєве розмноження. Вегетативне розмноження виробляють штучно - або живцями у деяких кипарисових, або відводками (наприклад, у ялиці). Характерні особливості насіннєвого розмноження голонасінних рослин розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris) (рис. 1).
Мал. 1. Розмноження насінням сосни лісової:
А -ветка сосни з чоловічими (7) і жіночими (2 -4) шишками: 2 - першого року життя; 3 - другого року життя після запилення; 4 - зріла з висипали насінням; Б - чоловіча шишка: 5-загальний вигляд; 6 - Мікроспорофілли з двома мікроспорангіями; У -пилінка (чоловічий гаметофіт): 7 - будова; 8 -прорастаніе (е - Екзіна; і - інтіна; в - повітряні мішки; а - антерідіальной клітина; с - сіфоногенная клітина трубки; б - ядро базальної клітини; сп - ядро спермагенной клітини; пт - пилкова трубка); Г -жіноча шишка: 9-загальний вигляд; 10 -семенная луска з двома семязачатками; Д -семязачаток: 11 - по утворення мегаспор (ін - интегумент; м - микропиле; нц - нуцеллус; мгс - мегаспори); 12 -після розвитку жіночого гаметофіту (ен - ендосперм; арх - архегоний); Е - насіння (СКД - насіннєва шкірка дерев'яниста; СКП - насіннєва шкірка пленчатая; зар - зародок); Ж - насіннєва луска з насінням
Сосна є однодомні, разноспоровим рослиною (спорофіта). На одній рослині сосни утворюються чоловічі шишки з мікроспорангіями і жіночі - з мегаспорангию.
Мікроспорогенез і мікрогаметогенез. У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки жовтуватих чоловічих шишок - стробилов. Біля кожної шишки є вісь, до якої спірально прикріплюються мікроспорофілли (рис. Кол. Вкл)..
Мал. 2. Поздовжній розріз через чоловічу шишку сосни:
1 - вісь шишки; 2 - Мікроспорофілли; 3 - пилкової мішок
Кожен Мікроспорофілли на нижньому боці має по два пилкових мішка - мікроспорангія. Спочатку в пилкових мішках знаходяться диплоїдні материнські клітини суперечка (мікроспороцітов). З них навесні в результаті мейозу утворюються гаплоїдні мікроспори. При цьому з однієї диплоїдної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні мікроспори. Мікроспора одноядерна, покрита двома оболонками - інтіна (внутрішньої) і Екзіна (зовнішньої). Вона несе два повітроносних мішка, що виникають в результаті відшарування екзіни від Ентін. Екзіна утворюється за рахунок матеріалу клітин, що вистилають мікроспорангіі. Вона товста, шарувата, кутінізірованная і містить стійкі вуглеводи спорополленіни. Інтіна, утворюється, вона тонка і ніжна, і складається з пектинових речовин.
Далі відбувається процес мікрогаметогенеза -освіту пилкового зерна (чоловічого гаметофіту). Мікроспора починає ділитися, т. Е. Перетворюється в чоловічий заросток (пилок), але при цьому не залишає мікроспорангія. Ядро мікроспори зазнає мітоз, і утворюються дві клітини. Одна клітина дає дві вегетативні проталліальной клітини, які незабаром зникають. З іншого клітини в результаті мітозу утворюються антерідальная і вегетативна клітини. У пилку від мікроспори зберігаються дві оболонки (Екзіна і інтіна) два повітроносних мішка та утворюються дві нові клітини - вегетативна і антерідіальной. Таким чином, у голонасінних рослин утворюється пилок, яка і є чоловічим гаметофитом.
Антерідіальной клітина надалі формує чоловічі статеві гамети - спермії, а більша вегетативна клітина, яка є тілом чоловічого гаметофіту, формує згодом пильцевую трубку (рис. 3).
Мал. 3. Освіта пилку (чоловічого гаметофіту) уголонасінних: 1 - чоловіча шишка; 2 - Мікроспорофілли з мікроспорангіями; 3 - пилок з двома повітряними мішками
Мегаспорогенез і мегагаметогенез. Жіночі шишки (зборів мегастробілов) також утворюються навесні на верхівках молодих пагонів. Жіноче шишка - це група укорочених видозмінених бічних втеч, що складаються з зовнішніх криють лусок і внутрішніх насіннєвих лусок, які є видозміненими мегаспорофілли. У підстави кожної насіннєвої луски знаходяться два семязачатка.
Молодий семязачаток складається з центральної багатоклітинній частини - нуцеллуса і навколишнього його покриву интегумента. Інтегумент виростає з підстави нуцеллуса, так званої халази, і росте знизу вгору. Він зростається з нуцеллусом. Лише близько вершини, зверненої до осі шишки, интегумент має отвір, який називається микропиле, або пилковхід. Нуцеллус є мегаспорангию, а интегумент - новим утворенням, що не зустрічалися раніше.
На початку розвитку семязачатка нуцеллус складається з однорідних диплоїдних клітин. Через місяць після запилення в середній частині нуцеллуса відокремлюється один материнська археспоріальная клітина. Вона мейотіческі ділиться з утворенням чотирьох гаплоїдних мегаспор. Далі три з них відмирають, а одна залишається здатною до розвитку. На цьому закінчується мегаспорогенез і починається мегагаметогенез.
Мегаспора багаторазово ділиться митозом, в результаті чого утворюється нова тканина - ендосперм, який є жіночим гаметофитом. З двох зовнішніх клітин ендосперму, орієнтованих до микропиле, формуються два архегония - жіночі органи статевому розмноження (рис. 4). Цей процес триватиме протягом року.
Мал. 4. Мегагаметогенез сосни звичайної:
1 - археспоріальная клітина; 2 - тетрада мегаспор; 3 -деленіе мегаспори; 4 - жіночий гаметофіт (ендосперм), який розвинувся з мегаспори
Запилення. За допомогою вітру і повітряних мішків пилок з чоловічих шишок переноситься на семязачатки. Пилок вловлюється краплями густої рідини, що заповнює простір між нуцеллусом і интегументом і виступає через микропиле. Ця рідина, подсихая, затягує пилок всередину семязачатка на нуцеллус (в пильцевую камеру). Після запилення микропиле заростає. Насіннєві луски жіночої шишки змикаються, потім дерев'яніють, забезпечуючи захист семязачатка. Чоловік гаметофит продовжує розвиватися вже мегаспорангиі.
Запліднення. Приблизно через 13 місяців після запилення Екзіна лопається, і вегетативна клітина, оточена інтіна, розвивається в пильцевую трубку, яка впроваджується у тканину нуцеллуса і росте в напрямку архегония. Пилкова трубка росте дуже повільно, і запліднення відбувається тільки після перезимівлі. Антерідіальной клітина ділиться і утворює дві клітини - клітини ніжки антеридия і генеративну (спермагенную) клітку. Функція клітини-ніжки до сих пір поки не з'ясована. Генеративних клітина переміщається в пильцевую трубку, по якій та досягає архегония. Освіта з спермагенной клітини двох сперміїв, позбавлених джгутиків, відбувається прямо перед заплідненням. Один з сперміїв зливається з ядром яйцеклітини архегония, а другий відмирає. Так само відмирає і другий архегоний. Весь процес запліднення протікає приблизно протягом року.
Розвиток зародка. З утвореної зиготи розвивається зародок. Розвиток його йде за рахунок запасних продуктів ендосперму, який називається первинним. Сформований насіння сосни з'єднує в собі гаметофит (n) і спорофіт (2n). Одна частина насіння - первинний ендосперм (n) - предcтавляют собою жіночий гаметофіт (n) .Інші частина насіння - зародок (2п) -зачаток дочірнього спорофіта (2n). Зародок складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль і почечки. Тверда шкірка насіння (2n) - це колишній интегумент семязачатка. До шкірці прилягає тонкий шар перисперму (колишня тканину нуцеллуса 2 n). Шкірка і перисперм є відокремленою частиною материнського спорофіта (див. Рис. 1).
Насіння дозріває восени, на другий рік після запилення, і розкидаються по снігу взимку. Шишки до цього часу досягають довжини 4 - 6 см, луски дерев'яніють, із зелених вони стають бурими. Наступної весни лусочки розходяться і насіння висипається. Насіння сосни забезпечено легким крильцем, що утворився з тканин насіннєвий луски. Завдяки крилоподібними придатку насіння розносяться вітром на великі відстані, а потім проростають на грунті і дають нові рослини сосни. Перше насіння в лісі сосна починає давати лише у віці 40 років.
Голонасінні рослини поділяють на такі класи:
1) насінні папороті - Leginopteridopsida;
2) саговники - Cycadopsida;
3) беннеттітовие - Bennettitopsida;
4) Гнетоподібні - Gnetopsida;
5) гінкгові - Ginkgoopsida;
6) хвойні - Pinopsida.