віддалена гібридизація
Віддалена гібридизація - такі схрещування, коли підібрані пари відносяться до різних видів або родів, тобто віддаленими не в географічному, а в сімейному відношенні. Відповідно до цього розрізняють міжвидові (пшениця м'яка × пшениця тверда) і міжродовим (пшениця × жито) схрещування. Віддалена гібридизація відіграє особливу роль в еволюції і селекції. Саме завдяки їй відбувається процес виникнення в природних умовах і використання в практичній діяльності віщеплення нових екземплярів, які раніше не існували і які суміщають ознаки різних видів або пологів за рахунок перекомбінації спадкового матеріалу.
До перших спроб
Значення віддаленій гібридизації
Значення віддаленій гібридизації в створенні нового вихідного матеріалу особливо велике на сучасному етапі селекційної роботи, коли ми маємо видатні успіхи в справі створення дуже цінних сортів різних сільськогосподарських культур.
Для подальшого прогресу у виведенні нових сортів, що мають комплекс біологічних, господарсько-корисних і кореляційно пов'язаних з ними морфологічних ознак, дуже часто виникає гостра необхідність вийти за межі виду для запозичення необхідних властивостей від інших видів. Наприклад, створення імунних сортів картоплі до фітофторозу, вірусних захворювань, раку, нематоди, колорадського жука за рахунок внутрішньовидової гібридизації практично неможливо, так як все різноманіття сортів і форм культурного виду Solanum tuberosum не має стійкості до цих захворювань і шкідників. Але серед інших видів роду картоплі такі форми є. До них насамперед належать S.demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea і деякі інші.
За минулий період, особливо в XX столітті, з теорії та практиці віддаленій гібридизації накопичено багатий експериментальний матеріал, з'ясовано невикористані можливості її більш широкого застосування, визначені об'єктивні труднощі її здійснення, виявлені основні причини існуючих генетичних та інших біологічних бар'єрів, розроблений ряд методів подолання нескрещуваності видів між собою і безпліддя першого покоління віддалених гібридів.
Великий внесок у теорію і практику цього питання внесли такі вчені як І. В. Мічурін (методи подолання нескрещуваності плодово-ягідних культур), Г. Д. Карпеченко (плідні капустяно- редьки гібриди), Н. В. Цицина (сорти пшенично- пирійні гібридів), А. Ф. Шуліндін (перші сорти житньо-пшеничних Амфідиплоїд) та інші.
При проведенні віддаленій гібридизації селекціонерові постійно доводиться стикатися з трьома основними проблемами: нескрещуваність генетично віддалених видів, несхожість гібридного насіння, безпліддя отриманих гібридів.
Ці проблеми виникають у зв'язку з тим, що:
- Пилок не проростає на маточці іншого виду;
- Пилок проростає, але пилкові трубки ростуть повільно і не досягають зародкового мішка
- Пилкові трубки досягають зародкового мішка, але запліднення не відбувається;
- Запліднення відбувається, але зародок припиняє свій розвиток в стадії кількох клітин;
- Зародок при початковому нормальному розвитку припиняє своє формування, утворюються не схоже насіння;
- При фізіологічної невідповідності цитоплазми і чужорідних хромосом, відсутності парності хромосом перехресних видів кон'югація не відбувається, мейоз порушується, статеві клітини не утворюються і гібридні рослини залишаються безплідними.
подолання нескрещуваності
У справі подолання нескрещуваності підібраних пар видів для гібридизації або представників різних родів в селекційній практиці використовуються Мічурінськ методи суміші пилку, попереднього вегетативного зближення, трансплантації частин стовпчики з рильцем батька квітки, вкорочення колонки, метод посередника, реципрокних схрещувань, нанесені біостимуляторів на рильце маточки. У підвищенні ефективності віддаленій гібридизації велике значення має застосування новіших методів, за допомогою яких здійснюється попередній переклад одного з компонентів на інший рівень плоїдності за допомогою поліплоїдизації або деполіплоідізаціі. В результаті цього обоє батьків будуть мати однакове число хромосом і краще схрещуються між собою. У тих випадках, коли запліднення відбувається, але через кілька днів розвиток зародка припиняється, позитивні результати може дати метод ембріокультури, при якій в передкрітічній момент після запліднення семяпочка витягується з зав'язі і трансплантують на живильне середовище in vitro. Цей метод доцільно застосовувати і в тому випадку, коли насіння формуються повністю, але виявляються несхожими.
подолання безпліддя
Для подолання безпліддя віддалених гібридів першого покоління найбільш широко вдаються до зворотних схрещувань з одним з батьків або запилення пилком інших видів. Успіх забезпечується в тому випадку, коли стерильність гібридів проявляється тільки по чоловічій частині. У більшості ж випадків подолання цих труднощів здійснюється через подвоєння числа хромосом гібрида першого покоління до фази формування генеративних органів. У цьому випадку відновлюється парність гомологічних хромосом батьківських видів, завдяки чому мейоз і весь процес гаметогенезу у гібрида проходить більш благополучно і робить його плідним. Плодовиті гібриди можуть виникати і в тому випадку, коли при заплідненні зустрічаються поодинокі нередуковані гамети. При цьому утворюються природні плідні амфідіплоїди (Аллополіплоїдія). Заслуговує на увагу і новий метод, розроблений в Білоруському НДІ землеробства і кормів І. А. Гордієм, коли для отримання тритикале, наприклад, використовуються цінні сорти тетраплоидной жита і поліплоідізовані рослини м'якою, твердою або інших видів пшениці. В цьому випадку в генотипі гібрида об'єднуються відразу повні геноми обох батьків, дозволяє створювати повноцінні фертильні рослини. Для рослин, що розмножуються вегетативно, безпліддя гібридів не має істотного значення, адже їх розмноження для отримання врожаю здійснюється бульбами, цибулинами, кореневищами, відводками, живцями і іншими органами і частинами отриманих гібридних рослин.
За допомогою віддаленої гібридизації з гібридного матеріалу різних схрещувань у світовій селекційній практиці досягнуто значних успіхів з цілої низки сільськогосподарських культур.
Виключно переконливими прикладами еволюційної діяльності людини є створення нової зернової культури тритикале на основі житньо-пшеничних гібридів. При схрещуванні різних видів пшениці з житом через поліплоїдизації створений плідні житньо-пшеничні плідні Аллополіплоїдія (амфідіплоїди).
В результаті гібридизації топінамбура з соняшником в Україні і на Північному Кавказі створений так званий топісоняшнік, що має ознаки обох батьків з проявом високого ступеня гетерозису по врожайності бульб і зеленої маси. Завдяки вегетативного розмноження цих гібридів гетерозис передається всім наступним поколінням розмножуються клонів.
Більше 250 сортів картоплі при селекції на стійкість до вірусів, нематод, раку, фітофтори, колорадського жука, знижених температур створений завдяки використанню багатьох диких видів цього вельми поліморфного роду (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).
Цікаві дані по міжвидової гібридизації томата є в Болгарії, Італії, Нідерландах, США. Найбільшу цінність в якості донорів стійкості до фітофторозу та бурої плямистості мають томат смородінолістній і томат волосиста відповідно.
Останнім часом успішно вирішується проблема отримання плодовитого гібрида між пшеницею і ячменем, в результаті чого отримано новий вид зернової рослини під назвою Tritordeum.
Є приклади успішного застосування віддаленій гібридизації в селекції тютюну, махорки і інших культур.
Виключно важливу роль в подальшому вдосконаленні та підвищенні ефективності віддаленій гібридизації повинна зіграти біотехнологія. За допомогою її методів культури клітин і тканин можлива розробка способів вилучення з зав'язі запліднених семяпочек і дорощування їх на штучному субстраті до отримання гібридної рослини, яка не може виникнути звичайним шляхом, так як у багатьох випадках через кілька днів після запліднення зав 'язь з заплідненої сім'ябрунькою відмирає. В останні роки доведена можливість отримання віддалених гібридів шляхом соматичної гібридизації при злитті клітин різних видів після їх звільнення від клітинних оболонок з подальшим отриманням каллуса, його диференціацією до утворення коренів, листя, стебел і цілих рослин.
Приклади рослинних гібридів
гібриди ссавців
- гібриди Equid
- Іл, гібрид самки коня і самця осла.
- Лошак, помісь між ослицею і самцем коня. Є багато прикладів реціпроктних гібридів між мулом і лоша.
- зеброїди
- Зідонк або Зонка, гібрид зебра / осів.
- Зорзи, гібрид зебра / кінь
- Зоні або Зетланд, гібрид зебра / поні ( «зоні» є загальним терміном, «Зетланд» спеціальна назва гібрида поні шотландської породи з зеброю)
- Гібридний осів, помісь осла і онагра, або Азіатський дикий осел.
- гібриди Bovid
- ДЗО, з або яків; помісь домашніх корови / бика і яка.
- Біфало, помісь американського бізона і домашньої корови.
- Зуброн, гібрид між зубром і домашньої коровою.
- Гібриди вівці-кози - помісь овець і кіз, що належать до різних родів.
- Гібриди Ursid, такі як гібрид грізлі-білий ведмідь. Відомі випадки схрещування між чорними ведмедями, бурими ведмедями, і білими ведмедями.
- гібриди Felid
- Саванна кішка - гібрид між сервала і домашніми котами
- Гібрид між бенгальським тигром і амурским тигром є прикладом внутрішньовідового гібрида. Це ж стосується індокитайського тигра, суматранского тигра і ін.
- Пумапард - гібрид між кугуаром і леопардом.
- ЛІГЕР і тіглони (гібриди між левом і тигром) та інші гібриди пантер такі як ліджагулеп. Існують гібриди між такими видами як рись, рись руда, леопард, сервал тощо.
- Лілігери - гібрид між самцем лева і ЛІГЕР.
- Бенгальський кіт, гібрид між азіатським леопардовим котом і домашніми котами - один з багатьох гібридів між домашньою кішкою і дикими видами кішок. Домашня кішка, африканський дикий кіт і європейський дикий кіт можуть вважатися різними популяціями одного і того ж виду (Felis silvestris), що робить такі схрещування ніяк гібридами.
- Фертильні гібриди собачих мають місце між койотами, вовками, дінго, шакалами і домашніми собаками.
- Гібриди між чорними і білими носорогами також існують.
- Кама - гібрид між верблюдом і ламою - приклад межродового гібрида.
- Вольфін - фертильний, але дуже рідкісний приклад схрещування між ластівкою афаліною.
- гібриди Homininae
- Гібриди сучасних людей з принаймні з двома «видами» копалин людей: неандертальці і Денисовский людина
