Безпліддя віддалених гібридів, його причини та способи подолання віддалені гібриди першого
2.БЕСПЛОДІЕ ВІДДАЛЕНИХ ГІБРИДІВ, ЙОГО ПРИЧИНИ І СПОСОБИ ПОДОЛАННЯ
Віддалені гібриди першого покоління, як правило, бувають безплідними або мають дуже низьку плодючість. Зниженою плідністю характеризуються в деяких випадках і віддалені гібриди старших поколінь. Чим далі відстоять один від одного в систематичному і генетичному відношенні схрещувати види і пологи, тим більше виражено безпліддя гібридів між ними Вегетативні органи у віддалених гібридів першого покоління зазвичай добре розвинені, іноді вони навіть відрізняються підвищеною потужністю, а розвиток і функціонування генеративних органів супроводжується порушеннями.
На основі цитогенетичного вивчення поведінки хромосом в мейозі різних віддалених гібридів Г. Д. Карпеченко запропонував класифікувати віддалені схрещування на дві групи: конгруентність (від лат. Соngruentis - відповідати, збігатися) і інконгруентние. Конгруентними він назвав схрещування близьких видів, в яких батьківські форми мають «відповідні» набори хромосом, здатні комбінуватися у гібридів без зниження життєздатності і фертильності. Як конгруентність можна привести схрещування двох видів вівса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) або двох видів пшениці: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).
До інконгруентним Г. Д. Карпеченко відніс такі схрещування, коли батьківські форми мають «невідповідні» набори хромосом або різний їх число, або коли їх відмінності пов'язані з цитоплазмою, а також те й інше одночасно. Результатом зазначених явищ буває неправильний мейоз, повна або часткова стерильність, ненормальний розвиток гібридів F1 a також здебільшого гібридів старших поколінь. Безпосередні причини безпліддя віддалених гібридів наступні:
1. Недорозвинення генеративних органів. Найчастіше недорозвиненими бувають пильовики, іноді вони зовсім не розкриваються. У деяких випадках не здатні функціонувати і жіночі генеративні органи.
2. Порушення мейозу, що призводять до утворення в різного ступеня нежиттєздатною пилку і аномальних яйцеклітин. Нерідко у одного і того ж гібрида не розкриваються пиляки і утворюється аномальна пилок.
Розглянемо основні причини стерильності віддалених гібридів, пов'язані з порушенням мікро- і макроспорогенезе.
Різне число хромосом у схрещується видів, що приводить до утворення уніваленти. При схрещуванні разнохромосомних видів у гібридів F1 порушується парність хромосом, в результаті чого утворюються нежиттєздатні гамети. Розглянемо цей випадок на прикладі схрещування пшениці м'якої (2п = 42) з твердою (2п = 28). У соматичних клітинах у таких гібридів буде 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного виду кон'югують з 14 хромосомами іншого, утворюючи 14 бівалентов; 7 хромосом м'якої пшениці, не знаходячи собі партнерів, залишаються поодинокими, їх називають унівалентнимі, або уніваленти. У анафазе I мейозу бівалентні хромосоми розходяться в дочірні клітини порівну, в кожну по 14. Унівалентние ж 7 хромосом, опинившись «зайвими», будуть випадково розподілятися між сортами в різних кількостях. Таким чином, гамети можуть мати різну кількість хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 і 21. Більшість з них з надлишком або недоліком хромосом у порівнянні з числом, властивим даному виду, виявляються нежиттєздатними. Це і визначає високу стерильність, властиву гібридам F1 між пшеницею м'якою і твердою.
При злитті життєздатних гамет з різними числами хромосом утворюються гібриди F2, в клітинах яких міститься від 28 до 42 хромосом. Чим менше у цих гібридів число хромосом відхиляється від даних цифр, т. Е. Чим менше виражена у них анеуплоїдних, тим вони більш плідні. Найбільш життєздатними будуть гібриди з числом хромосом 28 і 42, а потім анеуплоїди з 27-29 і 41-43 хромосомами. У наступних поколіннях при самозапилення гібридів число анеуплоїдних рослин буде швидко зменшуватися, а число рослин з хромосомними наборами вихідних видів зростати. За зовнішнім виглядом 42-хромосомні гібриди виявляться схожими на пшеницю м'яку, а 28-хромосомні - на тверду. Але ця подібність не буде повним. В результаті рекомбінації цілих хромосом і обміну їх ділянками під час кон'югації 42-хромосомні гібриди матимуть окремі ознаки пшениці твердої, а 28-хромосомні - м'якою.
3.Особенности формоутворення в потомстві ВІДДАЛЕНИХ ГІБРИДІВ
Для віддалених гібридів F1 в цілому характерний проміжний тип спадкування. За фенотипом частина гібридів буває схожа на одну батьківську форму, частина на іншу, у деяких же з них розвиваються зовсім нові ознаки. При схрещуванні культурних видів з дикими, як правило, домінують ознаки диких. Наприклад, у гібридів F1 від схрещування соняшнику з топінамбуром проявляється повний імунітет до захворювань, близько 96% їх виявляються багаторічними формами. У пшенично-пирейно гібридів F1 домінують ознаки пирію; багаторічний спосіб життя, висока морозостійкість, стійкість до грибних хвороб, довгий пухкий колос, міцна соломина. При схрещуванні культурних видів картоплі з дикими гібриди зазвичай мають довгі столони, дрібні бульби і відрізняються дуже невеликий продуктивністю. Для їх окультурення проводять до п'яти - восьми повторних схрещувань з культурними сортами. У рослин першого покоління міжвидових гібридів проявляється гетерозис.
В F2 і наступних поколіннях віддалених гібридів йде дуже широкий, складний і бурхливий формообразовательний процес, Г. К. Мейстер, вивчаючи формоутворення пшенично-житніх гібридів, виявив серед них багато рідкісних різновидів і форм, абсолютно не зустрічаються серед поширених видів пшениці.
Особливості формообразовательного процесу при віддаленій гібридизації рослин найкраще вивчені Н. В. Цициним і Г. Д. Лапченко в схрещуванні пшениці з пирієм. Гібриди від схрещування пшениці м'якої (2п = 42) з пирієм сизим (2п = 42) при повторному запиленні пшеницею вF2-Fз і старших поколіннях дають велику різноманітність констатних форм. За типом колоса і кількістю хромосом їх умовно поділяють на три групи: 1) 42-хромосомні гібриди з пшеничним типом колоса; 2) 56-хромосомні гібриди з проміжним типом колоса; 3) 42-і 56-хромосомні гібриди з пирійні типом колоса.
42-хромосомні ППГ в хромосомному комплексі мають лише окремі гени пирію. Тому вони мало відрізняються від звичайних сортів пшениці, хоча за такими ознаками, як продуктивність, стійкість до вилягання і деяких захворювань, іноді мають перед ними переваги. 56-хромосомні ПППГ з проміжним типом колоса на відміну від 42-хромосомних ППГ мають в соматичних клітинах 14 хромосом пирію і, отже, мають велике число його ознак.
Схрещування 56-хромосомних ППГ між собою, а також гібридизація їх з пшеницею і житньо-пшеничними амфидиплоидов (РПА) дають величезний спектр мінливості. Виникають форми, багато з яких не відомі ні в культурі, ні в дикому вигляді: 42-хромосом-ні високопродуктивні пшеничного типу; пшенично-пирійні і пирійні-пшеничні форми, що володіють комплексним імунітетом до багатьох захворювань; форми з вертикальним розташуванням листя, т. е. ознакою, який може різко підвищити фотосинтетичну здатність майбутніх сортів; форми, що володіють ЦМС і одночасно відкритим типом цвітіння, подібні за цією ознакою з житом; форми з великим колосом жита, але закритим, як у пшениці, типом цвітіння; ветвістоколосие і інші форми виду Т.turgidum і т. д.