Структура і класифікація популяцій
Демекологія вивчає природні угруповання організмів одного виду - популяції, тобто елементарні надорганізменних макросистеми. Її основним завданням є з'ясування умов, при яких формуються популяції, а також вивчення внутріпопуляціонних угруповань і їхніх взаємин, структури, динаміки і чисельності популяції.
Структура і класифікація популяцій.
Популяція - сукупність особин одного виду, здатна обмінюватися генетичною інформацією, що займає певну територію і більш-менш ізольована в просторі і часі від інших особин цього ж виду.
Як біологічна одиниця, популяція володіє певною структурою і функціями.
Структура популяції - певне кількісне співвідношення особин різного віку, статі, розміру, різних генотипів та їх розподіл в просторі.
Вікова структура популяції визначає загальну народжуваність і смертність популяції. Наприклад, в швидкозростаючих популяціях народжуваність дуже висока, тобто значну частку складають молоді особини, здатні до самовідтворення.
Статева структура популяції відбиває співвідношення статей в популяції. У більшості популяцій співвідношення самців і самок приблизно 1: 1.
Функції популяції тотожні функціям інших біотичних систем: зростання, розвиток, здатність до самовідтворення, здатність підтримувати існування в постійно мінливих зовнішніх умовах і т.д.
Чисельність популяції - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі. Її величина ніколи не буває постійною і залежить від двох протилежних явищ - народжуваності і смертності.
Щільність популяції - визначається кількістю особин або біомаси на одиницю площі або об'єму. Величина щільності популяції непостійна і залежить від чисельності.
Коливання чисельності популяції
Стабільна популяція характеризується зразковою постійністю чисельності протягом певного проміжку часу і формується при однаковій інтенсивності народжуваності і смертності. Однак, в окремі моменти цього проміжку часу чисельність популяції може відхилятися від середнього значення.
Коливання чисельності особин будь-якій популяції називаються хвилями життя або популяційних хвилями. Розрізняють такі види коливань чисельності природних популяцій:
Неперіодичні - зустрічаються рідко. Причина виникнення - поява нового місця проживання (приклад: масове розмноження кроликів в Австралії, колорадського жука - в Європі, розростання чагарників кактусів апонціі в Австралії).
Періодичні - відбуваються протягом одного сезону або декількох років:
сезонні - максимальна чисельність і збільшення щільності популяції досягається до кінця кожного періоду розмноження за рахунок появи молодих особин. Наприклад, у багатьох комах, птахів, дрібних водних організмів, мишоподібних гризунів
циклічні - з підйомом чисельності в середньому через кожні 4 роки. Наприклад, у песців і полярних сов.
Можна виділити три основні типи популяційної динаміки чисельності
Стабільний тип - відрізняється невеликим розмахом коливань. Властивий видам з добре вираженими механізмами популяційного гомеостазу, високою виживаність, низькою плодовитістю, великою тривалістю життя, складною віковою структурою, розвиненою турботою про потомство. Така, наприклад, динаміка чисельності великих ссавців і птахів, а також ряду безхребетних.
Флюктуирующий тип - коливання відбуваються в значному інтервалі щільності, що розрізняються на один два порядки величин. При цьому розрізняють три фази коливального циклу: наростання, максимуму, розрідження чисельності. Повернення до стабільного стану відбувається швидко. Переважають між- і внутрішньовидові взаємодії. Такий хід чисельності широко поширений в різних групах тварин.
Вибуховою тип з спалахами масового розмноження - припинення дії модифікуючих факторів не викликає швидкого повернення популяції в стабільний стан. Динаміка чисельності складається з циклів, в яких розрізняють п'ять обов'язкових фаз: наростання чисельності, максимуму, разреживания, депресії, відновлення. Для популяцій періодично характерні гранично високий і надзвичайно низький рівень чисельності. Такий хід чисельності виявляється найчастіше у видів з малою тривалістю життя, високою плодючістю, швидким оборотом генерацій. Він властивий, наприклад, деяким комахам, серед ссавців відзначений у багатьох видів мишоподібних гризунів.
Тип динаміки чисельності - швидше популяционная, але не видова характеристика. Популяції одних і тих же видів в різних умовах можуть характеризуватися різним ходом динаміки чисельності. Це пояснюється переважно тим, що серед регуляторних механізмів велику роль відіграють міжвидові взаємозв'язки, які в межах ареалу виду можуть бути різного ступеня напруженості. Так, багато видів, які в природних умовах стримувалися ворогами, проявляють схильність до спалахів масового розмноження в садах і на полях, де ослаблений біологічний контроль
Довжина хвилі життя прямо пропорційна тривалості циклу розвитку організму.
Чисельність популяції залежить від безлічі факторів, які можна умовно розділити на 2 групи:
чинники, які залежать від щільності популяції. Наприклад, абіотичні (найбільш важливі - кліматичні).
фактори, що залежать від щільності популяції: конкуренція, діяльність паразитів, хижаків, хвороби, їжа. Якщо щільність популяції наближається до деякого верхньої межі, то вплив цих чинників посилюється, але в деяких випадках може і знижуватися.
Внутрипопуляционной регуляція чисельності
Будь-яка природна популяція характеризується своїм оптимальним значенням щільності, при відхиленні від якого в більшу або меншу сторону починають працювати механізми її внутрішньої регуляції. Основним механізмом є дія біотичних факторів, що залежать від щільності популяції. Абіотичні фактори впливають на смертність особин, але самостійно не створюють рівновагу в популяції.
До найважливіших біотичних факторів, що визначають регуляцію чисельності рівноважних популяцій, відносять:
Складні поведінкові і фізіологічні механізми.
Перебудова генетичної структури популяції.
Конкуренція - сукупність взаємовідносин між особинами одного і того ж виду або різних видів, які змагаються за одні й ті ж ресурси середовища при нестачі останніх.
Найбільш гостра внутрішньовидова конкуренція проявляється між найбільш подібними особами виду. Завдяки їй відбувається збереження в кожному поколінні особин, найбільш відрізняються один від одного.
Причинами виникнення внутрішньовидової конкуренції є:
1. Несприятливі умови середовища.
2. Переущільнення популяції, яка обумовлює недолік будь-якого ресурсу.
Регулююча роль внутрішньовидової конкуренції проявляється наступними способами:
висока смертність особин в ранньому віці
зміна плодючості особин
внутрішньовидової хижацтво (канібалізм) - поїдання особин свого виду. До канібалізму найбільш схильні самки, його об'єктами можуть бути як родинні, так і неспоріднені особини. Приклади: 1) поїдання самками богомола і каракурта своїх самців після спарювання; 2) з'їдання личинками наїзника своїх побратимів в тілі господаря, так як там може прогодуватися тільки один.
Міжвидова конкуренція виникає між особинами екологічно близьких видів. Може бути пасивною і проявлятися в споживанні ресурсів зовнішнього середовища, необхідних обох видів, і активної, пов'язаної з придушенням одного виду іншим.
Хижацтво також є чинником, що обмежує чисельність популяції. Висока чисельність популяції жертви сприяє зростанню популяції хижака. З іншого боку, вплив хижака на популяцію жертви проявляється також у знищенні хворих тварин і поліпшення середнього якісного складу популяції жертви. Якщо биотический потенціал хижака вище біотичного потенціалу жертви, то хижак здатний регулювати чисельність популяції жертви. В іншому випадку хижак не може регулювати чисельність жертви.
Деякі поведінкові механізми регуляції чисельності популяції спрямовані на запобігання міжвидової і внутрішньовидової конкуренції. Зміна щільності популяції може мати сигнальне або рефлекторну дію. Така сигналізація має хімічну природу (наприклад, у земноводних щурів) і в разі високої чисельності популяції призводить до її зниження, при малій - до збільшення.
виникає при об'єднанні особин в групи всередині популяції, що забезпечує її нормальне функціонування і розвиток. Групам притаманні всі риси популяції, але вони характеризуються більш високим ступенем об'єднання і здатністю до саморегуляції чисельності.
Сучасна концепція автоматичного регулювання чисельності популяції враховує 2 явища: модифікація; регуляція.
Розрізняють 2 групи екологічних факторів:
Модифікуючі екологічні фактори - фактори, які не залежать від щільності популяції і впливають на організми або безпосередньо, або через зміну інших елементів біоценозу (наприклад, абіотичні фактори)
Регулюючі екологічні фактори - залежать від щільності популяції і пов'язані зі здатністю живих організмів реагувати на щільність своєї популяції і популяцій інших видів за принципом негативного зворотного зв'язку (наприклад, біотичні)