Статичні рефлекси Магнуса
Вчення Магнуса про статичних рефлексах знаменує собою новітні успіхи експериментальної фізіології лабіринту і стовбурової частини головного мозку і представляє одну з найважливіших і найцікавіших проблем сучасної ото - неврології.
Виклад учення Магнуса взагалі, тим більше - коротка його інтерпретація, представляє досить важке завдання. З метою найбільшої наочності і ясності викладу ми будемо слідувати надалі ходу самих експериментів Магнуса, обмежуючись переважно тільки висновками, по можливості опускаючи зокрема і деталі.
Всі статичні рефлекси Магнуса поділяються на дві самостійні трупи: рефлекси положення (Haltungsreflexe) і настановні рефлекси (Stellreflexe).
Відправним пунктом експериментів Магнуса послужило тварина, що знаходиться в стані "децеребрированійі ригідності" Шеррингтона. Якщо у тварини перерізати мозковий стовбур між довгастим мозком і четверохолмием, то вийде наступне: всі кінцівки тварини, а також м'язи шиї і тулуба витягнуться у найсильнішій екстензіі; таку тварину, якщо його поставити, буде стояти зовсім нерухомо, воно не здатне утримувати рівновагу і здійснювати будь-які рухи. Це і є стан "децеребрированійі ригідності". Описане явище є стан рефлекторне - воно виходить від пропріоцептивних подразнень чутливих нервових закінчень самих м'язів, що і служить початком рефлексу; якщо перерізати задні, тобто чутливі корінці - ригідність зникає.
Якщо такій тварині повернути голову, то кінцівки також змінять своє положення. Цей зв'язок між положенням голови і нижніми кінцівками має певну закономірність і залежить від двох умов: як змінюється положення голови взагалі в просторі і - по відношенню до тулуба. Для того, щоб вивчити вплив абсолютних змін положення голови на положення кінцівок, голову тварини фіксують до тулуба допомогою гіпсової пов'язки. Якщо тепер обертати тварина навколо, напр. битемпоральной осі, то виявиться, що максимум тонічного екстензорного стану кінцівок буде відповідати положенню тваринного на спині, мінімум - зворотному положенню (на 180 °).
Це є рефлекс, що виходить із лабіринту - тонічний лабіринтовий рефлекс на кінцівки (рис. 18); якщо зруйнувати лабіринти - явище зникає, тобто обертання тваринного тепер не змінить положення кінцівок.
Мал. 18. Тонічний лабіринтовий рефлекс на кінцівки (по Magnas'y).
Голова кішки фіксована до тулуба гіпсовою пов'язкою, передні лапи притягнуті до шиї каучукової тасьмою, а - мінімум рефлексу - кінцівки зігнуті в ліктьовому суглобі під кутом в 100 °; b - максимум рефлексу - кінцівки витягнуті (ліктьовий кут - 150 °), незважаючи на протидію тасьми.
Подальші досліди з центрифугуванням тваринного за способом Віттмаака показали, що цей лабіринтовий рефлекс виходить від слухових плям - руйнування їх знищує рефлекс, а за допомогою спеціальних анатомічних досліджень було встановлено зв'язок його саме з отолітового апарату utriculus'a. Обидва Отоліти останнього (у кішки) лежать в одній горизонтальній площині як при максимальному, так і при мінімальному скороченні м'язів-екстензоров, і перехід одного в інше залежить від повороту тваринного на 180 °. Отоліт (кристали вуглекислого вапна) розташовується, як відомо, на волосках клітин плям. При положенні голови, відповідному raaximum'y тонічного рефлексу, отоліт висить на волосках клітин (відтягує їх), при зворотному, на 180 ° - отоліт лежить (тисне) на них, що відповідає minimum'y рефлексу. З цього випливає, що характер навантаження Отоліти волосків клітин maculae utriculi і є основа тонічного лабіринтового рефлексу на кінцівки. Важливо, що руйнування одного лабіринту в цьому досвіді не знищує рефлексу; отже, отолітовий апарат utriculus'a кожного боку має відношення до всіх чотирьох кінцівок, руйнування ж обох лабіринтів припиняє цю реакцію. Якщо тепер у тварини з віддаленими лабіринтами зняти гіпсову пов'язку з тим, щоб можна було обертати голову по відношенню до тулуба, то виявиться, що того чи іншого положення голови буде також відповідати певне положення кінцівок. При згинанні голови передні кінцівки будуть згинатися, а задні - розгинатися; навпаки - при розгинанні голови передні кінцівки витягнуться, а задні скоротяться. Якщо повертати голову тварини в сторони, то ті кінцівки, куди повернута голова, будуть розгинатися, а. кінцівки іншого боку, навпаки, згинатися. Це є тонічні шийні рефлекси на кінцівки. В основі їх лежать пропріорецептивні роздратування нервових закінчень шийних м'язів; перерезка шийних чутливих корінців усуває рефлекси.
Якщо ж у тварини лабіринти не зруйновані, то становище кінцівок, що відповідає тому чи іншого положення голови, буде залежати тепер від підсумовування двох конкуруючих впливів лабіринтів і шийних м'язів. Зазначені відносини в значній мірі ускладнюються тим обставиною, що лабіринти, в свою чергу, впливають також і на шийні м'язи; вплив це односторонньо і гомолатерально; при руйнуванні тільки одного лабіринту голова повернута в бік іншого (здорового), внаслідок переважання тонусу відповідних м'язів. Ступінь цього тонічного скорочення шийних м'язів також залежить від зміни положення голови в просторі, причому максимум і мінімум цього стану цілком збігаються з такими для лабіринтових рефлексів на кінцівки. Отже, описані тонічні лабіринтові рефлекси на м'язи шиї стоять в тій же самій залежності від ставлення отолитов до волосків клітин утрікула.
Таким чином, вплив лабіринтів одночасно здійснюється і на кінцівках (по обидва боки) і на м'язах шиї (свого боку). А так як шийні м'язи, як ми бачили, певним чином впливають на стан кінцівок, то, отже, лабіринт може впливати на м'язи кінцівок також і посереднім - через них - шляхом.
1 Див. Також попередню главу К. Л. Хилово: "Фізіологія вуха".