Сполучна тканина що це таке, функції, види, будова, класифікації
Коротка загальна характеристика сполучних тканин.
Поняттям сполучні тканини об'єднуються тканинні елементи, гетероморфними за морфологічними ознаками і спеціалізованих функцій, але спільні з урахуванням джерел походження і основних функціональних потенцій.
В останні роки виділяють такі різновиди сполучної тканини, як синовіальні і серозні оболонки, базальні мембрани - прикордонні структури, розташовані між структурами мезенхимального і ектодермального генезу, і систему мікроглії головного Мозку. Дослідження ранніх стадій онтогенезу серця людини і хребетних дозволяє виділяти серед сполучних тканин опорної функції особливий різновид - хондроідной тканину. формує «скелетні» структури і своєрідну систему синусоїдних судин ранніх етапів розвитку серця. Ці тканини і судини зберігаються і в постнатальної життя хребетних і співіснують з дефінітивної сполучною тканиною серця і коронарними судинами.
Сполучна тканина провізорних органів диференціюється дуже рано. На другому місяці розвитку починається диференціювання перімедуллярной, скелетогенной і шкірної мезенхіми.
Найбільш загальною функцією сполучних тканин є забезпечення гомеостазу. Ця загальна функція забезпечується низкою конкретних приватних функцій, найголовнішими з яких є наступні:
- Біомеханічна (опорна) функція забезпечує міцність, протистояння компресії, стабілізацію форми і положення органу і його елементів, захист від механічних пошкоджень і разом з тим розтяжність, оборотну деформацію. Ця функція практично цілком визначається структурами матриксу - волокнами і основною речовиною.
- Трофічна (метаболічна) функція полягає в здійсненні сполучною тканиною ролі внутрішнього середовища організму. Через матрикс сполучної тканини відбувається надходження до клітин води, солей, поживних речовин і видалення продуктів метаболізму. В цьому випадку провідна роль належить матриксу.
- Морфогенетична (регуляторна, структурообразовательная).
- Захисна (бар'єрна) функція реалізується через фагоцитарну активність клітин - макрофагів і деяких інших клітинних елементів, а також механічний захист організму (шкіра) і внутрішніх органів (серозні і слизові оболонки).
Загальні біохімічні закономірності функціонування клітин сполучних тканин, так само як і принципи їх структури, не відрізняються від закономірностей, властивих всім клітинам організму. Основна біохімічна особливість сполучнотканинних клітин полягає в вираженою експресії генів тих ферментних систем, активність яких забезпечує біосинтез компонентів матриксу. Таким чином, специфічна біохімія сполучної тканини - це біохімія високомолекулярних компонентів її матриксу, а морфологічні проблеми норми і патології пов'язані з просторовою організацією цих компонентів і їх взаємодією з клітинами.
Переходячи до опису клітин і матриксу сполучних тканин, необхідно підкреслити наступні принципові моменти. У гістологічної літературі досі фігурує термін «неоформленная» сполучна тканина. Цей термін уже давно не має під собою основи. Будь-тканинний компонент від молекулярного до органного рівня несе в собі, як облігатний ознака живої системи, структурованість, впорядкованість, векторіального. Це відноситься до просторового взаиморасположению фібрил, волокон, пучків волокон в міжклітинній речовині, до структурно впорядкованого стосункам фібрил і компонентів основної речовини і т.д. Ці закономірності, раніше недоступні візуальному спостереженню в світловому мікроскопі, в даний час добре ідентифіковані.
Кожна різновид сполучної тканини має матрикс.
Клітинні елементи сполучної тканини представлені такими основними типами клітин: фібробластів, макрофагами, огрядними клітинами, лімфоцитами і плазмоцитами. Фібробласти і їх різновиди в таких спеціалізованих тканинах, як хрящова і кісткова, - продуценти волокон і основної міжклітинної речовини матриксу. Макрофаги (гістіоцити), купферовские клітини печінки, клітини мікроглії мозку (мікрогліоціти), остеокласти, а також лаброцитів своєї фагоцитарної і секреторною діяльністю забезпечують єдність метаболічних, захисних та репаративних потенцій всіх компонентів сполучної тканини.
Характерним для більшості різновидів сполучної тканини є виражене кількісне переважання матриксу над клітинами. Матрикс - продукт биосинтетической і секреторну діяльність сполучнотканинних клітин, що перебуває в постійній взаємодії між собою. Облігатний тандем матрикс-клітини визначає гомеостаз сполучної тканини в нормі, можливості її адаптаційних змін в патологічних ситуаціях. Це двостороння взаємодія забезпечується наявністю у клітин високорозвиненою системи трансмембранних рецепторів, по відношенню до яких всі структурні макромолекулярні компоненти матриксу виступають в ролі лігандів. У числі рецепторів, що зв'язують клітини з матриксом, особливо велика роль інтегринів і сіндеканов.
Високомолекулярні (полімерні) компоненти матриксу традиційно поділяються умовно на два великі класи.
Перший клас - це білки, що утворюють фібрилярні структури матриксу: колаген, еластин і фібриліну.
Другий клас - вугле-водно-білкові полімери глікокон'югати. До останніх відносяться протеоглікани (глікопротеїни), з яких побудована межфібріллярних субстанція матриксу.
Катаболические процеси в сполучної тканини. Сполучна тканина - саморегулююча система
Структурні високомолекулярні компоненти матриксу продукуються клітинами. Клітини також синтезують і секретують в матрикс ферменти.
- забезпечують позаклітинні етапи процесингу секретується структурних білків і складання надмолекулярних агрегатів;
- здійснюють катаболізм структурних компонентів матриксу.
На відміну від анаболічних реакцій, специфічних для експресії різних класів біополімерів матриксу, закономірності катаболізму, незважаючи на існування численних приватних відмінностей, носять більш загальний характер. У катаболизме матриксу беруть участь дуже численні присутні в ньому і володіють ферментативної (протеолітичної) активністю білки. Як і структурні білки матриксу, ці ферменти (протеїнази, або протеази) експресуються клітинами сполучної тканини. Більшість протеаз матриксу входить до складу двох сімейств - серинових протеаз і металлопротеаз. У сімейство серінових протеаз входять такі ферменти, як тромбін, тканинний активатор плазміногену, урокіназа і плазмін.
Широке суперсімейство складають металопротеази (металлопротеінази), яким належить центральна роль у всіх фізіологічних і патологічних катаболічних процесах матриксу сполучної тканини. В їх каталітичному домені обов'язково наявний метал - цинк. Цих ферментів, іменованих МЕТАЛОПРОТЕАЗ матриксу (МРМ) або матріксінамі, відомо не менше 25. У число магріксінов входять, зокрема, колагенази. В цей же суперсімейство входять ферменти двох інших сімейств - ADAM (близько 20) і ADAMTS (не менше 17). ADAMTS-ферменти називають також агреканазамі, оскільки вони беруть участь в деградації стрижневих білків агрекана та інших великих протеогліканів.
Каталітична активність протеаз обмежена дією відповідних інгібіторів. У матриксі сполучної тканини містяться секретуються клітинами білки, названі тканинними інгібіторами металлопротеаз (ТIМР). Ці білки (у хребетних відомо 4 TIMP) інактивують всі металопротеази, міцно зв'язуючись з їх каталітичними доменами.
У сполучної тканини суглобових структур (кістка, хрящ, сухожилля) мова йде в першу чергу про відповідність конструкції матриксу пред'являються до цих структур біомеханічних вимогам. У цій конструкції клітини здійснюють регуляторну роль. Ця роль є двоякою. По-перше, клітини опосередковують регуляторні впливу, що надаються на сполучну тканину регулюючими системами організму, зокрема гормональною системою. А.Б. Шехтер називає таку регуляцію стратегічної, ієрархічної або «вертикальної». По-друге, клітини впливають один на одного і на навколишній їх позаклітинний матрикс. Це - тактична, внутритканевая, «горизонтальна» регуляція, в якій клітини виступають в якості продуцентів хімічних медіаторів (гістогормонов) - локальних короткодістантних регуляторів. У цьому сенсі можна говорити про сполучну тканину як знаходиться під контролем центральних (нейроендокринних) механізмів саморегульованої системи.
Інформаційно-регулюючу функцію в процесах життєдіяльності сполучної тканини виконують і структурні макромолекули матриксу, зокрема колаген. Позаклітинний матрикс, за сучасними поглядами, є насичену інформацією комплексну систему. У тих різновидах сполучної тканини, на які падають великі механічні навантаження (кістка, хрящ), інтерстиціальні колагени активно беруть участь в саморегуляції. Колагенові волокна, що піддаються розтягуванню, набувають роль біосенсорів, що передають електричний сигнал клітинам, які відповідають продукуванням необхідних в даній ситуації медіаторів. Регуляція набуває, таким чином, механохімічний (механобіохіміческій) характер.
Якщо послідовно переходити від макроскопічного рівня до мікроскопічного (світлооптичних), далі до ультраструктурному (надмолекулярної), а потім до молекулярному рівнях, стає очевидним, що оптимальне біомеханічне функціонування сполучної тканини визначається в кінцевому рахунку її біохімією, а з іншого боку, біохімія сполучної тканини, метаболічна активність її клітин і надмолекулярна організація її позаклітинного матриксу регулюються біомеханічними факторами.