Скелетні тканини (хрящ, кістку)

Скелетних тканин (ХРЯЩ, КІСТКУ)

До скелетної сполучної тканини відносяться хрящова і кісткова тканини.

Хрящова тканина (textus cartilagineus) містить близько 70-80% води, 10-15% органічних речовин, 4-7% солей. Близько 50-70% сухої речовини хряща становить колаген. У дорослої людини маса хряща становить близько 2% маси тіла. Це суглобові хрящі, міжхребцеві диски, хрящі носа і вуха, гортані, трахеї, бронхів і ребер. Хрящі покривають суглобові поверхні кісток і обумовлюють їх високу стійкість до зношування. Суглобові хрящі виконують роль амортизаторів. Хрящі повітроносних шляхів і зовнішнього вуха формують стінки порожнин. Хрящі не мають нервів, лімфатичних і кровоносних судин, їх харчування здійснюється шляхом дифузії з навколишніх тканин.

В хрящової тканини присутні клітини двох типів: хондробласти (від грец. Chondros - хрящ, blastos - зачаток) і хондроцити. Хондробласти - це молоді, здатні до мітотичного поділу клітини, що продукують компоненти матриксу: протеоглікани, колаген, еластин і ін. Хондробласти мають невеликі розміри, на гістологічних зрізах вони округлі або овальні. Цитолемма хондробластов утворює безліч мікроворсинок. У цих клітин добре розвинені ендоплазматична сітка (зерниста і незерністие), комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми, гранули глікогену. Ядро хондробласти, багате активним еухроматин, має 1-2 ядерця.

Хондроцити - це зрілі клітини хрящової тканини, які вирабати ють всі компоненти хрящового матриксу одночасно. Це великі клітини округлої, овальної або полігональної форми з відростками. Хондроцити, багаті елементами незерністие і зернистої ендоплазматичної мережі, мають добре виражений комплекс Гольджі, в якому міститься багато гранул, окрашивающихся рутенієвого червоним (протеоглікани). Цитоплазма базофильная, багата включеннями глікогену і ліпідів. Макромолекули протеогликанов синтезуються клітиною, а їх самосборка в агрегати і комплексування з колагеном відбуваються в матриксі. При цьому на різних стадіях розвитку хондроцити синтезують різні протеоглікани. Так, молоді хондроцити син- тезіруют протеоглікани, в яких ланцюги хондроітінсульфата в 2 рази довше, ніж синтезовані старими клітинами. Ядро Хондроцити, розташоване в центрі клітини або ексцентрично, багато хроматином. Цитолемма утворює безліч мікроворсинок, які контактують

з матриксом. Однак колагенові і еластичні волокна безпосередньо не стикаються з цитолеммой і знаходяться від неї на відстані 1-2 мкм. У міру старіння людини зменшуються розміри протеогліканів хряща і кількість утримуваної ними води, в результаті чого хрящ стає менш пружним.

Розрізняють три типи хондроцитів. Найменше хондроцитов I типу. Це отростчатие клітини, у яких ядерно-цитоплазматическое відно шення зрушено в бік ядра, ендоплазматична мережа розвинена слабо, на відміну від вираженого комплексу Гольджі, в якому переважають вакуолі і великі везикули. У клітці є мітохондрії і безліч вільних рибосом. Клітини I типу діляться мітотично, їх багато в молодому хрящі. Вони беруть участь у відновних процесах. Серед хрящових клітин переважають хондроцити II типу. Це великі (15-20 мкм), округлі або овальні клітини з великим ядром, багатим ЕУ і гетерохроматином. У хондроцитов II типу добре виражені зерниста ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі, мало мітохондрій, багато дрібних відростків. Ці клітини не діляться. Хондроцити III типу мають невелике ядро, зерниста ендоплазматична мережа розвинена добре. Подібно клітинам II типу, вони активно секретують білок (в меншій мірі глікозаміноглікани) і також не діляться. Синтетична активність хондроцитів стимулюється тироксином, тестостероном, соматотропний гормон і пригнічується глюкокортикоїдами і естрогеном.

Хондроцити розташовуються в порожнинах - лакунах, оточені міжклітинним речовиною. Найчастіше це дві клітини в одній лакуні. Це ізогенні групи. Стінки лакуни складаються з двох шарів; зовнішній шар утворений колагеновими волокнами, внутрішній - агрегатами протеогліканів, які входять в контакт з гликокаликсом клітини. Структурний ної і функціональною одиницею хрящів є хондрон, утворений кліткою або изогенной групою клітин, навколо-матриксом і капсулою лакуни.

Розрізняють три види хрящової тканини: гіаліновий, еластичний і волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ (від грец. Hyalos - скло) гладкий, блискучий, блакитного кольору, в його основному хрящовому речовині розташовуються колла- генів волокна. Хрящові клітини мають різноманітну форму і будову в залежності від ступеня диференціювання і місця розташування в хрящі. По периферії розташовані хондробласти, в центрі - хондроцити у вигляді ізогенних груп (рис. 22). З гиалинового хряща побудовані

Мал. 22. Будова гиалинового хряща, покритого надхрящніцей:

1 - волокнистий шар надхрящніци;

2 - клітинний шар надхрящніци; 3 - мо лодие хондроцити; 4 - хондроцит в лакуні; 5 - міжклітинний речовина (хрящової матрикс); 6 - інтерстиціальний зростання; 7 - ізогенні групи хондроцитів (зрілі хрящові клітини) (по А. Хему і

суглобові, реберні хрящі, хрящі носа, бронхів і більшість хрящів гортані. З віком гиаліновий хрящ кальцифікуючий.

Еластичний хрящ, який має жовтуватий колір, відрізняється пружністю. У матриксі еластичного хряща поряд з колагеновими міститься велика кількість складно переплітаються розгалужених еластичних волокон, утворених білком еластином і мікрофібрилярної гликопротеинами. Округлі хондроцити розташовані в лакунах, стінки яких утворені еластичними по-Локня. З еластичного хряща побудовані надгортанник, клиновидні і рожковідние хрящі гортані, голосової відросток хрящів, хрящ вушної раковини, хрящова частина слухової труби.

Волокнистий хрящ містить в основному речовині багато колагенових волокон, які надають хряща підвищену міцність. Клітини, розташовані між колагеновими волокнами, мають витягнуту форму, довге паличкоподібне ядро і вузький обідок базофильной цитоплазми. У матриксі волокнистого хряща велика частина колагену (близько 90%) відноситься до I типу, менша - до II типу. Колагенові волокна розташовані впорядкованими паралельними рядами, які добре видно на спеціально забарвлених мікропрепаратах. Хондроцитів значно менше, ніж в гиалиновом і еластичному хрящах. Хондроцити також розташовані в лакунах, рідше зустрічаються ізогенні групи. У хондроцитах волокнистого хряща добре розвинена зерниста ендоплазматична сітка. З волокнистого хряща побудовані фіброзні кільця міжхребцевих дисків, суглобові диски і меніски. Цим хрящем покриті суглобові поверхні скронево-нижньощелепного і грудино-ключичного

суглобів. Цей хрящ є в зонах прикріплення зв'язок і сухожиль до кісток і хрящів.

Остеобласти - це отростчатие молоді подовжені кісткові клітки, що залягають у внутрішньому шарі окістя і ендоста і в місцях регенерації (відновлення) кісткової тканини після її пошкодження. Остеобласти багаті елементами зернистої ендоплазматичної мережі, рибосомами, добре розвиненим сітчастим апаратом (Гольджі) і різко базофільною цитоплазмою. Численні відростки цих клітин з великою кількістю актіноподобних микрофиламентов контактують між

Мал. 23. Кісткові клітини (схема): А - будова остеобласта: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - остеоід; 4 - розвинена зерниста ендоплазматична сітка; Б - будова Остеоцити: 1 - відростки остеоцитів; 2 - ендоплазматична сітка; 3 - ядро; 4 - внутрішній сітчастий апарат; 5 - мітохондрія; 6 - остеоїдна (необизвествленное) речовина кістки по краях лакуни, в якій розташований остеоціт (по В.Г. Єлисєєву і ін.)

собою і з відростками остеоцитів. Округле або овальне ядро з великою кількістю хроматину містить одне велике ядерце, зазвичай розташоване на периферії. Розширені порожнини ендоплазматичноїмережі містять осміофільние речовина. Поблизу комплексу Гольджі є безліч везикул. Остеобласти оточені тонкими колагеновими мікрофібрилами, що утворюють мікрооточення клітин. Речовини, що синтезуються остеобластами, виділяються через всю їх поверхню в різних напрямках, що призводить до утворення стінок лакун, в яких ці клітини залягають. Остеобласти синтезують компоненти міжклітинної речовини і виділяють їх з клітки. Активно синтезується колаген I типу, який у позаклітинному просторі збирається в колагенові волокна. У проміжках між волокнами розташовується амор- фное речовина, що складається з протеогліканів, сульфатованих глікозаміногліканів, органічних кислот. Цей комплекс являє собою остеоїдну тканину, або предкость, яка кальцифікуючий. Органічний матрикс кістки містить кристали гідроксиапатиту і аморфний фосфат кальцію, які надходять в кісткову тканину з крові.

Матрикс кістки, просочений кристалами гідроксиапатиту, розташований на відстані 1-2 мкм від клітинної мембрани кісткових клітин. Кристали гідроксиапатиту огортають колагенові фібрили у вигляді тонкого шару, а також розташовані всередині фібрил. Містки, утворені кристалами, з'єднують фібрили між собою. В процесі кальцифікації важливу роль відіграють мембранні матриксні бульбашки (діаметром 30-100 нм), що містять ліпіди, лужну фосфатазу та пірофосфатази. Вважається, що матриксні бульбашки ініціюють процес кальцифікації.

Остеоцити - це зрілі многоотростчатие веретеноподібної форми кісткові клітки з великим округлим ядром, в якому чітко видно ядерце. Кількість органел невелика - це мітохондрії, елементи зернистої ендоплазматичної мережі і комплекс Гольджі. Остеоцити розташовуються в лакунах, однак тіла клітин не стикаються безпосередньо з кальцифікованими матриксом. Між поверхнею клітини і стінками лакуни є тонкий шар тканинної (кісткової) рідини. Дуже довгі (до 50 мкм) відростки остеоцитів, багаті актіноподобнимі микрофиламентами, проходять в канальцях, причому вони відокремлені від кальцифікованими матриксу простором шириною близько 0,1 мкм, де також знаходиться тканинна (кісткова) рідина, за рахунок якої здійснюється трофіка остеоцитів. У той же час відстань між кожним Остеоцити і найближчим капилляром не перевищує 100-200 мкм.

Щілинні контакти між відростками остеоцитів створюють можливість обміну речовинами між клітинами.

Остеокласти - це великі багатоядерні (5-100 ядер) клітини моноцитарного походження розмірами до 190 мкм. Ці клітини руйнують кістку і хрящ, здійснюють резорбцію кісткової тканини в процесі її фізіологічної та репаративної регенерації. Завдяки руйнування в кістки утворюються лакуни, в яких залягають остеокласти. Ядра остеокластів багаті хроматином і мають добре видимі ядерця. В цитоплазмі міститься безліч мітохондрій, елементів зернистої ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі, вільних рибосом, різних функціональних форм лізосом. Навколо ядра остеокластів типів знаходиться базальна область цитоплазми, де розташована більшість органел. Остеокласти мають ворсінкообразние цитоплазматические відростки, яких особливо багато на поверхні, прилеглої до руйнується кістки. Це гофрований, або щеточная, облямівка остеокластів, що збільшує площу його зіткнення з кісткою. Відростки остеокластів, в свою чергу, покриті микроворсинками, між якими знаходяться кристали гідроксиапатиту. Ці кристали виявляються в фаголізосомах клітини, де вони піддаються фагоцитозу.

Діяльність остеокластів залежить від дії паратгормону, збільшення синтезу і секреції якого призводить до активації функції остеокластів і руйнування кістки.

Типи кісткової тканини. Розрізняють два типи кісткової тканини - грубоволок- ність (ретикулофіброзної) і пластинчасту. Пластинчаста кісткова тканина утворена кістковими пластинками товщиною від 4 до 20 мкм, які складаються з остеоцитів і тонковолокнистого основного кісткової речовини. Волокна, які беруть участь в утворенні пластинки, лежать паралельно один одному і орієнтовані в певному напрямку. Волокна сусідніх пластинок різноспрямовані і перехрещуються майже під прямим кутом, що забезпечує більшу міцність кістки. Грубоволокнистая кісткова тканина у дорослої людини розташовується в зонах прикріплення сухожиль до кісток, в швах черепа після їх заростання. Грубоволокнистая кісткова тканина містить поряд з остеоцитами товсті невпорядковані пучки колагенових волокон, між якими знаходиться аморфна речовина.

Попередня ◈ Наступна