Пол (біол

Пол (біол.) Пол організмів, сукупність морфологічних і фізіологічних особливостей організму, що забезпечують статеве розмноження, сутність якого зводиться в кінцевому підсумку до запліднення. При цьому чоловічі та жіночі статеві клітини - гамети зливаються в зиготу. з якої розвивається новий організм. У зиготі об'єднуються 2 гаплоїдних (одинарних) набору хромосом материнської та батьківської гамет. У статевих клітинах нового організму утворюються гаплоїдні набори вже перекомбініровать (див. Рекомбінація) батьківських і материнських хромосом (в результаті обміну ділянками гомологічних батьківських хромосом - кросинговеру - і випадкового їх розбіжності по дочірнім клітинам під час мейозу). Тому в двостатеві популяції постійно виникає безліч генетично різних особин, що створює сприятливі умови для природного відбору більш пристосованих форм. У цьому полягає основна перевага статевого розмноження перед безстатевим. Статеве розмноження переважає у тварин і вищих рослин; воно зустрічається і у багатьох мікроорганізмів (кон'югація у бактерій супроводжується частковим обміном спадковим матеріалом - нитками ДНК). Статевий процес в одноклітинних організмів не вимагає значної диференціації П. (одна і та ж клітина може бути і кліткою тіла, і статевий). У багатоклітинних диплоїдних організмів виникли спеціальні гаплоїдні статеві клітини: великі і малорухливі або нерухомі в жіночого П. дрібні і зазвичай рухливі - у чоловічого. У більшості рослин і лише у деяких тварин обидва типи гамет виробляються однією особиною (див. Гермафродит). у більшості тварин - різними особинами, які в зв'язку з цим строго розділяються відповідно на самок і самців. Крім продукування клітин різного П. самці і самки розрізняються рядом морфологічних і фізіологічних ознак, а також статевою поведінкою, які забезпечують злиття статевих клітин.

Визначення статі. Всі організми, в тому числі і різностатеві, в генетичному відношенні бісексуальні (двостатеві), тому що зиготи їх отримують генетичну інформацію, потенційно дає можливість розвивати ознаки чоловічого і жіночого П. У обох статей рослин і деяких гермафродитних тварин жіночі і чоловічі репродуктивні органи і статеві клітини розвиваються з генетично однакових клітин під впливом внутрішніх умов (по відношенню до окремих клітин їх можна розглядати як зовнішні). Механізм перемикання клітин на розвиток в одному випадку жіночих, в іншому чоловічих репродуктивних органів повністю не розкритий. У рідкісних випадках у раздельнополих видів потенційно бісексуальні зиготи розвиваються в самок або самців під впливом зовнішніх умов. Наприклад, у морського кільчастого черв'яка Бонелло личинка, поселяясь на хоботке самки, розвивається в самця, а на дні моря - в самку. У рослини Arisaema japonica з крупних бульб, багатих поживними речовинами, розвиваються рослини з жіночим квітками, а з дрібних бульб - з чоловічими. Визначення П. під впливом зовнішніх умов називається фенотипическим, або модифікаційним.

Ширше поширене генетичне визначення П. В цьому випадку зигота під час запліднення також отримує потенційні можливості для розвитку ознак обох П. Однак під впливом генетичних факторів в одній половині зигот пересилює тенденція розвитку чоловічого П. а в іншій - жіночого. Спеціальний хромосомний механізм забезпечує передачу одній половині потомства генів жіночого П. а інший - генів чоловічого П. На початку 20 ст. було встановлено, що у самців деяких видів комах в диплоїдних (з подвійним набором хромосом) клітках поряд з парами гомологічних хромосом є одна непарна хромосома. Самка ж має дві такі хромосоми. У самців комах ін. Видів всі хромосоми парні, але в одній з пар вони морфологічно несхожі. Ці хромосоми, причетні до визначення П. назвали статевими хромосомами. а решта - аутосомами. Пізніше статеві хромосоми були виявлені у багатьох раздельнополих організмів. Статеву хромосому самця, що повторюється у самок, назвали Х-хромосомою, а не повторюється - Y-хромосомою. Поєднання статевих хромосом самця позначають формулою X0 або XY, а самки - XX. Самці з однією статевою хромосомою продукують в рівній кількості гамети з Х-хромосомою і гамети, позбавлені її, т. Е. З одним лише гаплоїдний набором аутосом (А); самки - гамети тільки з Х-хромосомою. Після випадкового злиття чоловічих і жіночих гамет половина зігот матиме дві Х-хромосоми (XX), а ін. Половина - тільки одну Х-хромосому. Перші стануть самками, другі - самцями (рис.).

Самці з різними статевими хромосомами продукують в рівній кількості гамети, що мають Х-хромосому, і гамети, що мають Y-хромосому. Жіночі гамети цього виду генетично однакові - всі вони несуть по одній Х-хромосомі. В результаті половина яйцеклітин буде запліднена сперматозоїдами з Y-хромосомою, а ін. Половина - з Х-хромосомою. Перші зиготи, які мають структуру XY, розвинуться в особин чоловічої П. другі - з XX - в особин жіночої П. Самці з однією Х-хромосомою або з двома різними (XY) хромосомами мають гетерогаметний П. самки з ХХ-хромосомами - гомогаметний П. У багатьох тварин, навпаки, самки мають гетерогаметний П. Їх статеві хромосоми позначають буквами Z і W або XY, а статеві хромосоми гомогаметних самців - ZZ або XX. У ссавців, нематод, молюсків, голкошкірих і у більшості членистоногих гетерогаметен чоловічий П. У комах і риб гетерогаметних спостерігається як у чоловічого, так і у жіночого П. гетерогаметних жіночого П. властива птахам, гадів і деяким земноводним.

Бісексуальні потенції, властиві зиготі, обумовлені генами. локалізованими в аутосомах і проявляються лише під контролем ін. генів - реалізаторів П. Саме ці гени відкривають шлях в одному випадку генам, що сприяє утворенню жіночого П. в іншому - генам, що обумовлює розвиток чоловічого П. При генетичному визначенні П. за типом X0, XX реалізатори жіночого П. локалізовані в Х-хромосомах, а чоловічого - ваутосомах. При поєднанні однієї дози реалізаторів жіночого П. локалізованих в одній Х-хромосомі, з диплоїдним набором реалізаторів чоловічого П. локалізованих в аутосомах, розвивається чоловічий П. І тільки 2 дози реалізаторів жіночого П. локалізовані в 2 Х-хромосомах, пересилює потенцію розвитку чоловічого П . і тим самим обумовлюють жіночий П. У людини полоопределяющую роль відіграє Y-хромосома. В аномальних випадках вона поєднується з 2, 3 і навіть 4 Х-хромосомами при нормальному наборі аутосом. Хоча це і призводить до патологічних відхилень, однак все особини з такими наборами хромосом бувають чоловічого П. Полоопределяющая роль Y-хромосом відмічена у багатьох видів тварин, а серед рослин - у дрімоти луговий. У дрозофіли Y-хромосома майже не містить генів, т. Е. Спадково інертна; реалізатори жіночого П. локалізовані в Х-хромосомі, реалізатори чоловічого П. - в аутосомах. Розвиток П. контролюється відношенням Х-хромосом до набору аутосом (Х: А), умовно прийнятим у самки за одиницю (2Х: 2А = 1): це відношення у самця дорівнює 0,5 (Х: 2А = 0,5). Збільшення цього відношення (статевого індексу) понад одиниці призводить до надмірного розвитку жіночих статевих ознак ( «сверхсамкі»), зменшення ж нижче 0,5 сприяє появі самців з більш вираженими чоловічими ознаками ( «сверхсамци»). Особи з статевим індексом 0,67 і 0,75 мають проміжний розвиток ознак обох П. і називають інтерсекс. Явище інтерсексуальності демонструє бисексуальную потенцію спадкової інформації, переданої всім нащадкам.

Механізм генетичного контролю над розвитком статевих ознак може бути внутрі- і міжклітинним. Внутрішньоклітинний визначення П. не пов'язане з утворенням статевих гормонів (наприклад, у комах), і дія генів, що визначають П. обмежена клітинами, в яких ці гени функціонують. При цьому в одному організмі можуть нормально розвиватися, не впливаючи один на одного, ділянки тіла з жіночими та чоловічими ознаками (див. Гинандроморфізм). При міжклітинному визначенні П. характерному для ссавців і птахів, під контролем генів виробляються статеві гормони. які, проникаючи в усі клітини організму, обумовлюють фенотипічні розвиток ознак відповідного П. Розрізняють прогамное, сінгамное і епігамное визначення П. Прогамное визначення П. відбувається до запліднення яйця, наприклад диференціювання яйцеклітин на швидко і повільно зростаючі. Перші стають великими, і з них після запліднення розвиваються самки, другі відрізняються меншими розмірами і дають самців, хоча обидва види яйцеклітин генетично однакові. Сінгамное визначення П. відбувається під час запліднення, але на різних стадіях цього процесу. У деяких видів з чоловічою гетерогаметієй і фізіологічної поліспермії (запліднення яйцеклітини декількома сперматозоїдами) П. визначається в момент злиття ядер статевих клітин (кариогамия). Якщо з ядром яйцеклітини зливається чоловіче ядро ​​з Y-хромосомою, розвинеться чоловіча особина, якщо з Х-хромосомою - жіноча. При жіночої гетерогаметії П. потомства залежить від того, яка з статевих хромосом потрапляє в ядро ​​яйцеклітини під час мейозу. Якщо в ядрі виявиться Z-хромосома, розвинеться особина чоловічого П. якщо W-хромосома - жіночого. Т. о. в даному випадку П. зиготи встановлюється до каріогамії. Епігамное визначення П. спостерігається у різностатевих видів з фенотипическим визначенням П. коли спрямованість розвитку в бік чоловічого або жіночого П. обумовлюється впливом зовнішніх умов після запліднення.

Залежність ознак від статі. Залежать від П. ознаки, обмежені і контрольовані ним. Обмежені П. ознаки в силу статевої диференціації можуть проявитися лише у одного з П. (продукція молока або яєць властива лише жіночому П.), хоча полімерні гени цих ознак локалізовані в аутосомах обидва П. Ознаки, контрольовані П. проявляються або у обох П. (з різним ступенем вираженості), або (частіше) тільки у одного з П. (потужніший розвиток рогів у баранів, бороди - у козлів), хоча обидва в рівній мірі містять в аутосомах гени цих ознак. Несхоже їх розвиток зумовлений значною різницею фізіологічних процесів в організмах різного П.

Гени, що детермінують ознаки, зчеплені з П. локалізовані як в парних, так і непарних статевих хромосомах і тому успадковуються інакше, ніж ознаки, обумовлені парними генами, локалізованими в аутосомах обидва П. Якщо гени локалізовані в непарній Y-хромосомі гетерогаметного самця, то що обумовлюються ними ознаки успадковуються лише синами, а при локалізації генів в хромосомі гетерогаметних самки - тільки дочками. Успадковані т. О. ознаки називаються голандріческімі. Цей тип спадкування виявлений у деяких видів риб і комах. У ін. Видів тварин він з повною достовірністю не доведений. При локалізації генів в гомологічних Х- або Z- хромосомах обумовлені ними ознаки передаються сцепленно з П. за типом, який отримав назву успадкування хрест-навхрест, коли рецесивна ознака матері виявиться у синів, а домінантний - у дочок (Т. X. Морган), що зустрічається у багатьох видів тварин (наприклад, трёхцветность кішок, смугастість забарвлення оперення і швидкість його росту у курей). Багато зчеплених з П. мутацій виявлено в дрозофіли і тутового шовкопряда.

Зчепленими з П. можуть бути і літали - гени, що зумовлюють смертельний результат при розвитку організму. Якщо гомогаметний батько гетерозиготний по літали, локалізованою в одній з гомологічних статевих хромосом (X або Z), то половина його гетерогаметних нащадків загине, отримавши деталь, згубній дії якої в генотипі НЕ буде протиставлено нормальний аллель. При гетерогаметії жіночого П. від леталей гине половина дочок, а при гетерогаметії чоловічого П. - половина синів. Іноді мутантні гени в Х- і Z- хромосомах лише частково знижують життєздатність потомства або викликають різні захворювання, найбільш часто виявляються у гетерогаметного П. У людини виявлено понад 50 зчеплених з П. мутацій, що призводять здебільшого до порушення нормальної життєдіяльності організму (див. Хромосомні хвороби).

Співвідношення статей. При фенотипическом визначенні П. воно залежить від кількості організмів, що розвиваються, які потрапляють під вплив зовнішніх факторів, що детермінують той чи інший П. При генетичному визначенні П. співвідношення П. у більшості видів, як правило, дуже близько до 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самців). Однак і при такому визначенні П. є відхилення. Так, у деяких видів ссавців з чоловічою гетерогаметієй статистично достовірно народжується на 1-2% більше нащадків чоловічого П.

Регуляція статі. Істотне зрушення співвідношення організмів у бік одного з П. має як теоретичне, так і практичне значення, тому що один з П. зазвичай більш продуктивний. Методи регуляції П. зведені до 4 основних напрямів, застосовуються в залежності від типу визначення П. і біологічних і господарських особливостей виду.

Фенотипическое перевизначення П. Якщо дію генів П. реалізується за допомогою гормонів, статеві ознаки змінюються при пересадці статевих органів одного П. іншому (див. Гонади) або при введенні в організм гормонів протилежного П. а також деяких амінокислот. Ступінь фенотипических змін П. залежить від особливостей виду і дози введеного препарату. Однак лише в рідкісних випадках (у деяких риб і земноводних) особини з фенотипически перевизначених П. продукують гамети, протилежні їх генотипічними П. В наступному поколінні, якщо дія гормонів припиняється, знову вступає в силу генетичний механізм визначення П.

Раннє розпізнавання П. Використовується для сортування вилупилися курчат на півників і курочок за забарвленням оперення, зчепленої з П. а також для «надранньої» сортування по П. тутового шовкопряда. Під дією іонізуючого опромінення у шовкопряда пересаджена аутосома з домінантним геном, що обумовлює темне забарвлення яєць тутового шовкопряда, на статеву W- хромосому. Зчеплення хромосом стійко передається у спадок. Ті яйця, в які потрапляє W- хромосома з пересадженим домінантним геном, набувають темний колір і розвиваються в самок, в той час як яйця чоловічого П. не отримавши домінантного гена, залишаються непігментованими. Фотоелектричні автомати з великою швидкістю розділяють разноокрашенние яйця по П. Виведені таким способом (В. А. Струнников і Л. М. Гуламова) мічені по П. породи шовкопряда знаходять практичне застосування в радянському шелководстве. У 60-х рр. 20 в. в дослідах англійських учених Р. Едуардса і Р. Гарднера зафіксовано народження потомства лише одного П. і у ссавців. У кроликів витягували з тіла матері ранніх зародків, цитологічним методом визначали їх П. і потім зародків небажаного П. вибраковують, а зародків потрібного П. повертали в матку. Близько 20% повернутих зародків прижилося і розвивалося в кроленят передбаченого ученими П.

Зміна співвідношення П. може бути майже у всіх тварин з генетичним визначенням П. результатом загибелі половини зародків гетерогаметного П. під дією зчеплених з П. деталей. Однак для багатьох с.-г. тварин такий підхід до регуляції П. економічно невиправданий. Виняток становить тутового шовкопряда. В СРСР радіаційним методом виведена (В. А. Струнников) генетично особлива порода тутового шовкопряда, у якій в обох Z- хромосомах самців завжди є по одній негомологичной один одному літали (збалансовані літали). Якщо цих самців схрестити з самками звичайних порід, на стадії яйця одна половина самок загине від першої, а інша - від другої літали. З яєць чоловічого П. вилуплюються нормальні гусениці. Цей спосіб дозволяє в необмежених кількостях отримувати в тутового шовкопряда лише один продуктивніший чоловічий П.

Еволюція статі. Раздельнополость (бісексуальність), властива вже багатьом одноклітинним (водорості, найпростіші), сталася від смешаннополость. Лише в деяких випадках (наприклад, при паразитизме) смешаннополость могла виникнути вдруге з раздельнополости. Так, у паразитичних ракоподібних спостерігаються всі переходи від смешанно- до раздельнополости (наприклад, роздільностатеві види з добре розвиненими самками і карликовими самцями - виразний зрушення в бік гермафродитизму). Фенотипическое визначення П. древнє генетичного, тому що на ранніх стадіях еволюції ще не існувало спеціального апарату статевих хромосом. Виникаючі на певних етапах еволюції спеціальні статеві хромосоми (риби, земноводні) спочатку морфологічно не відрізняються від аутосом, і про наявність їх можна судити лише за ознаками, зчепленим з П. Слідом за морфологічними відмінностями між статевими хромосомами і аутосомами виникає диференціювання між Х- і Y- хромосомою, що робить все більш рідкісною кон'югацію між ними і ускладнює обмін їх ділянками при кроссинговере (перехрестя). Все це сприяє виконанню специфічної функції статевих хромосом - бути реалізаторами жіночого або чоловічого П. Повне зникнення Y- хромосом робить генетичне визначення П. ще досконалішим: П. визначається рівновагою між числом аутосом і хромосом.

Літ. Астауров Б. Л. Генетика статі, в збірці: Актуальні питання сучасної генетики, [М.], 1966; Бреславець Л. П. Визначення та спадковість статі у вищих рослин, «Тр. по прикладній ботаніці, генетиці і селекції, Сер. 2 », 1934, № 6; Рижков В. Л. Генетика статі, [Хар.], 1936; Лобашев М. Е. Генетика, 2 видавництва. Л. +1967.

Велика Радянська Енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія. 1969-1978.