Основна паренхіма
Судинно-волокнисті пучки і механічні тканини в усіх органах занурені в основну паренхіму.
Паренхіма може бути і досить щільної і дуже пухкої тканиною. Оболонки паренхімних клітин частіше тонкі, але можуть досягати і вельми значної товщини, причому клітинна порожнину таких клітин значно зменшується. Оболонки клітин основної паренхіми або залишаються на весь час існування целюлозними, як, наприклад, в корі ряду рослин, або дерев'яніють, як це відбувається в серцевині деревних і багатьох трав'янистих рослин.
Серцевина складається з клітин, зазвичай незначно витягнутих по довжині органу. Клітини серцевини іноді сильно розрізняються за розмірами. Наприклад, ділянки серцевини, безпосередньо примикають до центрального циліндра, майже завжди складаються з клітин, більш дрібних, ніж її центральна частина.
Зона серцевини, найближча до центрального циліндра, називається перімедуллярной зоною. Оболонки клітин цієї зони зазвичай дещо товщі, ніж в центральних ділянках серцевини нормальної структури.
Спочатку все клітини серцевини живі, пізніше деякі клітини не тільки відмирають, але в ряді випадків руйнуються, утворюючи порожнину в центрі стебла, причому клітини перімедуллярной зони залишаються живими і діяльними найдовше. У деяких рослин, наприклад у бука, клітини серцевини залишаються життєдіяльними близько 40 років. Живі клітини нерідко перемежовуються з мертвими. Іноді розташування живих і мертвих, великих і дрібних клітин підпорядковується певної закономірності, причому деякі сімейства, роди і види рослин мають тільки їм властиві комбінації в поєднаннях клітин.
В серцевині часто відкладаються дубильні речовини, утворюються різні пігменти внепластідного походження, що мають відношення до формування ядра деревини. У ряду рослин в серцевині утворюються вмістилища для відкладення продуктів секреторною діяльності, а також канали, що містять смолу, каучук та інші речовини.
Взагалі серцевина, всупереч передбачуваної в ній з першого погляду простоті структури, досить складна і багатостороння за будовою і функціями тканину. Вона може складатися з округлих, незграбних або витягнутих в тому чи іншому напрямках клітин. В одних випадках клітини серцевини за формою і по змісту однорідні, в інших - виключно різнорідні. У такій же мірі, якщо не більше, різноманітна інша Паренхімні тканину осьового органу - первинна кора. В серцевині, як правило, немає механічних елементів, виключаючи кам'янисті клітини, але в корі, в першу чергу, часто розвивається дуже характерна механічна тканина - колленхіма, структура якої була описана вище. Крім основної захисної ролі, первинна кора, подібно серцевині, може грати і роль місця відкладення запасних речовин. У первинній корі легше і тому частіше, ніж в серцевині, утворюються хлоропласти, і вона може до деякої міри брати участь в фотосинтезуючої діяльності рослинного організму. Ця діяльність найбільш наочна в зелених пагонах, позбавлених листя, а також в так званих філокладії (наприклад, у кактусів, рускусу та ін.).
У деяких рослин кора побудована дуже пухко, значно більш пухко, ніж серцевина, з великими повітряними ходами. Особливо потужно система повітроносних порожнин у рослин, які ростуть у вологих місцях і в воді, розвинена в корі і серцевині.
Загалом первинна кора схожа з серцевиною не тільки за своєю структурою, але і за походженням.
До складу вторинної кори, крім основної паренхіми, входять різні анатомічні елементи луб'яних частини судинно-волокнистих пучків. Паренхіма вторинної кори утворює переважно корову частину серцевинних променів. У деяких рослин, як, наприклад, у виноградної лози, тут спостерігається своєрідне розташування кристалів оксалату кальцію. Клітини, що містять кристалічні відкладення, являють собою подобу бар'єра, що відокремлює серцевинних промінь від луб'яних частини центрального циліндра осьового органу. Крісталлоносние клітини зазвичай розташовуються в певному порядку, будучи, мабуть, тісно пов'язаними з якимись закономірними функціями рослинного організму. Приклад чітко вираженою закономірності в розташуванні крісталлоносних клітин зображений на малюнку. Тут показано розподіл друз оксалату кальцію в корі, луб'яних частини провідних пучків, близько камбію, в серцевині і серцевинних променях.
Серцевинні промені в осьових органах первинного будови складаються з основної паренхіми, тотожною за своєю структурою з паренхімою первинної кори і серцевини.
У однодольних рослин судинно-волокнисті пучки зазвичай розсіяні по всьому масиву основний паренхіми, як, наприклад, в стеблах злаків, які не мають порожнини всередині, в стеблах лілійних, пальм і ін. При такій організації осьового органу серцевинних променів бути не може.
У дводольних (особливо деревних), а також у голонасінних в зв'язку з утворенням вторинних потовщень структура серцевинних променів в більшості випадків сильно змінюється. У трав'янистих ж дводольних, у яких судинно-волокнисті пучки переважно розташовані відокремлено, структура серцевини променів в порівнянні з їх первинним будовою змінюється незначно.
На поперечних розрізах деревних пагонів серцевинні промені часто мають вигляд вузьких довгих смуг, що йдуть по радіусах від серцевини до кори. Уважно розглядаючи зрізи деревини, можна переконатися, що ширина серцевинних променів у одного і того ж рослини або на всьому протязі однакова, або одні серцевинні промені ширше інших. На поздовжніх тангентального розрізах осі пагонів видно, що і висота серцевинних променів різна. У одних рослин серцевинні промені на тангентального розрізах мають вигляд досить високих смуг, у інших більшість з них нагадують невеликі вузькі лінзи, як би вкраплені в зріз.
По відношенню до масиву деревини площа, яку займає усіма серцевинними променями кожного дерева, незначна. На поперечних розрізах здерев'янілих втечі легко виявити, що не всі вони доходять до серцевини, деякі промені починаються в товщі деревини на різних відстанях від поверхні органу. Це вторинні промені. Промені, що йдуть від серцевини, є первинними. Однак у багатьох випадках і первинні промені на початку розвитку органу не доходять до серцевини, а впираються в протоксілему, як майже завжди буває в коренях. На підставі цього деякі дослідники знаходять назву «серцевинні промені» нераціональним, пропонуючи замість цього термін «промені». Ми все ж для зручності будемо дотримуватися загальноприйнятої номенклатури.
Вторинні серцевинні промені, на відміну від первинних, виникають з камбію. Серед клітин камбію, що відкладають веретеноподібні елементи, диференціюються одна або кілька клітин, що утворюють паренхімні елементи - початкові клітини серцевинних променів. Робота таких освітніх клітин одноманітно триває до кінця існування рослини. Початкові клітини серцевинних променів виникають з камбію в порівняно невеликих кількостях щороку.
Частина серцевинного променя, що проходить по корі, відрізняється від ксілемного частини його тим, що стінки клітин в ксілемного частини здеревілі, а у флоемниє - целюлозні. Особливо чітко ця різниця виражено у деревних рослин. Частина серцевинного променя, що проходить в корі, відрізняється від його деревинної частини ще тим, що в деревині промінь майже абсолютно не розширюється, в корі ж деякі, особливо первинні, серцевинні промені до периферії стають значно ширше, ніж в ділянці близько камбію. Таке розширення серцевинних променів в корі можна бачити, наприклад, у липи, у виноградної лози. У ліан, подібно винограду, серцевинні промені розширюються навіть в деревинної частини. У коренях розширення серцевинних променів зустрічається частіше, ніж в стеблах.
Серцевинні промені можуть складатися з одного або декількох рядів клітин, як добре видно на поперечних розрізах. Промені, що складаються тільки з одного ряду клітин, називаються однорядними. з двох рядів - дворядними. а більш ніж з двох рядів - багаторядними. Вузькі однорядні серцевинні промені на тангентального розрізах стовбурів дерев є ланцюжок паренхімних клітин, розташованих один за одним у вертикальному напрямку. Найчастіше однорядні промені утворюються в деревині хвойних. Багаторядні серцевинні промені характерні в основному для трав'янистих рослин, а також для ліан. Серед деревних дводольних рослин значною шириною серцевинних променів відрізняється дуб. У одних дводольних рослин в серцевинних променях крайові клітини значно коротше серединних, нічим в інших відносинах не відрізняючись від останніх. Це так звані гомогенні промені. У інших же рослин крайові клітини дуже високі і різко відрізняються від серединних клітин. При такій структурі серцевинного променя крайові клітини називаються стоячими. серединні - лежачими. а сам промінь називається гетерогенним.
У дводольних рослин все клітини серцевинних променів живі і в них періодично накопичуються різні допоміжні матеріали. Відмінності клітин в різних частинах променя часто залежать від того, що одні з них з'єднуються порами з судинами, примикає до серцевини променю, інші - ні. У клітинах променя, забезпечених порами, зверненими до посудини, запасні речовини змінюються більш енергійно, ніж в клітинах променя, що з'єднуються порами з будь-якими іншими елементами деревини.
На поперечних розрізах, що проходять через вузький серцевинних промінь двудольного, залежність стану вмісту клітин серцевинного променя від того, чи з'єднується з посудиною клітина безпосередньо або через інші клітини, чітко видно. На малюнку зображений поперечний розріз ділянки деревини волоського горіха, що проходить через групу, що складається з трьох судин, які огинає однорядний серцевинних промінь.
Одна з клітин серцевинного променя входить в контакт з одним з судин. Вміст цієї клітини відрізняється від вмісту інших клітин серцевинного променя, що входять в контакт з посудиною лише за посередництвом паренхіми, розташованої між серцевинним променем і судиною. Та ж сама залежність вмісту клітин серцевинного променя від типу зв'язку їх з посудиною може бути виявлена і на радіальних поздовжніх розрізах.
У багатьох хвойних клітини, розташовані по краях серцевинного променя в його деревинної частини, в цілком оформилася стані не мають живого вмісту і повідомляються один з одним, а також з сусідніми трахеідамі за допомогою облямованих пір. Центральні, живі клітини серцевинних променів з діяльними пластидами з'єднуються з усіма дотичними з ними анатомічними елементами простими порами.
Багаторядні серцевинні промені принципово мають ту ж структуру, що і однорядні, з такою ж диференціацією клітин і їх вмісту. Часто для багаторядних серцевинних променів характерні повітряні ходи, які пронизують промені в радіальному напрямку. У корі серцевинні промені закінчуються там, де є чечевички. Безсумнівно, що повітряні ходи здійснюють аерацію глибоких шарів деревини і що віддушинами для цього служать чечевички.
Серцевинні промені майже завжди містять в своїх клітинах запасні речовини. Під час розпускання листя, цвітіння і особливо плодоношення відкладені в клітинах серцевинних променів енергопластіческіе речовини в значній мірі мобілізуються. Якщо стежити за станом відкладених в клітинах серцевинних променів речовин безперервно протягом року, можна встановити пересування цих речовин по серцевинних променях з кори в деревину і назад. Серцевинні промені служать шляхами пересування пластичних речовин по деревині в радіальному напрямку. Зрозуміло, по серцевинних променях може пересуватися і вода. У хвойних крайові клітини серцевинних променів за своєю структурою - цілком водопровідні елементи, що відрізняються від типових трахеид лише формою і розмірами.
Клітини серцевинних променів дводольних дуже довго залишаються живими. Наприклад, у граба в серцевинних променях навіть на глибині 107-го річного кільця, рахуючи від кордону деревини з корою, клітини були живими; у бука живі клітини в серцевинних променях знайдені в 98-м річному шарі; у яблуні - на рівні 24-го річного шару деревини.
Організація системи міжклітинних ходів, які пронизують деревину, показує, що аерація маси деревини, як би вона не була велика, здійснюється в стовбурах деревних порід досить добре. Межклетноє ходи можуть досягати значної довжини.
Поділіться посиланням з друзями