Насінні і їх загальна характеристика

Одним з найважливіших придбань в еволюції рослин стало насіння. На відміну від спорових, насінні рослини розмножуються насінням.

Еволюційний розвиток насінних рослин йшло по шляху подальшої редукції гаметофіта. Всі насінні рослини різноспорові, і їх вкрай скорочений гаметофит міститься всередині мегаспори. Мегаспора знаходиться в мегаспорангиі - нуцеллусом. Нуцеллус - це розвинена паренхіматіческіе тканину, яка займає центральну частину семяпочки. Часто нуцеллус, як центральну частину семяпочки, називають не зовсім вдало ядром. Нуцеллус оточений з усіх боків нокровамі, що складаються з особливих клітин. Покрови інакше називаються интегументами, їх може бути 1 або 2 - зовнішній і внутрішній. Більшість дводольних рослин має 1 интегумент, у однодольних їх зазвичай 2. интегумента покривають нуцеллус несплошь. З одного боку, частіше зверху семяпочки, вони не з'єднуються, утворюючи невеликий отвір, яке називається микропиле, або пилковхід. Та частина семяпочки, яка знаходиться в протилежній стороні пилковхід, називається халазою. Сім'ябрунька найчастіше має овально-яйцеподібну форму, але існують і інші форми. Відповідно до положення до семяножка семяпочки діляться на прямі, зворотні і зігнуті.

Освіта семяпочки і зародкового мішка. Сім'ябрунька утворюється на плодолистка у вигляді невеликого горбка. Розростаючись, цей горбок дає початок в першу чергу нуцеллусом, потім утворюються интегумента - покриви.

У нуцеллусом ще дуже молодий семяпочки відокремлюється зазвичай одна археспоріальная клітина, інакше вона називається матерією якоїсь кліткою мегаспор.

Материнська клітина мегаспори спочатку дуже швидко росте і потім двічі ділиться - редукційно і митозом. В результаті утворюються 4 гаплоїдні клітини, т. Е. Тетрада мегаспор. Ці 4 клітини розташовуються в певному порядку: одна під інший. Надалі ці клітини розвиваються неоднаково. Тільки одна мегаспора з чотирьох, зазвичай нижня, продовжує швидко рости і поступово стискає 3 інші, вище розташовані клітини, які в кінцевому підсумку гинуть. Частина, що залишилася одна клітина - мегаспора - не залишається в стадії спокою, вона продовжує зростати, зазнаючи великі зміни і дає початок зародкового мішку.

Весь процес утворення зародкового мішка відбувається наступним чином.

Нуцеллус покритий одним або двома додатковими шарами тканини - интегументами. Вони повністю укладають в себе спорангий, залишаючи лише отвір на верхівці - микропиле. Нуцеллус і интегумент разом називаються сім'язачатком.

У вищих рослин завжди спостерігається правильне чергування двох багатоклітинних поколінь - спорофіта і гаметофіта. У квіткових рослин чоловічі гаметофити настільки малі, що розміщуються всередині оболонки пилкового зерна) і складаються всього лише з декількох клітин. Жіночий гаметофіт квіткових (зародковий мішок) поміщається всередині семяпочки і складається з 7 клітин (або містить 7 ядер). У папоротей, хвощів і плаунів гаметофіт є невеликим, але самостійну рослину, іноді зване заростком. Заростки папоротей і хвощів фотосинтезирующие, однорічні. Заростки плаунов живуть під землею, розвиваються протягом багатьох років і харчуються за рахунок симбіозу з грибами. У мохів гаметофит при своїх невеликих розмірах явно домінує над спорофіта. Гамети у вищих рослин завжди утворюються в результаті мітозу (що принципово відрізняє їх від гамет тварин), оскільки тіло гаметофіту також побудовано з гаплоїдних клітин. Тому фазу гаметофіту ще називають гаметофази, або гаплофазой. Слід зазначити, що на одному гаметофите одночасно можуть розвиватися як чоловічі статеві органи, так і жіночі. Такий гаметофит називають однодомні (двостатеві). В інших випадках гаметофити рослин, що відносяться до одного і того ж виду, формують або тільки чоловічі органи, або тільки жіночі. Такі гаметофити називають дводомними (раздельнополимі - чоловічими і жіночими). Роздільностатеві гаметофити властиві всім насіннєвим рослинам, у яких чоловічі гаметофити розвиваються з микроспор, що утворюються в пильовиках, а жіночі - з мегаспор, що утворюються в семяпочках

На мегаспора - жіночому гаметофите розвивається яйцеклітина. Після запліднення формується мініатюрний спорофит, а интегумента перетворюються в насінну шкірку. Так формується насіння.

Жіночий гаметофіт (зародковий мішок)

Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цієї назви сходить до тих часів, коли ще не була ясна морфологічна природа надзвичайно своєрідного жіночого гамотофіта квіткових рослин. В даний час обидва терміни вживають як синоніми.

У більшості квіткових рослин (ймовірно, не менше ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна з чотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичних поділів. Цей тип освіти жіночого гаметофіта називається моноспоріческім. Його розвиток відбувається наступним чином (рис. 28, Б). В результаті першого поділу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходяться до полюсів (мікропілярного і халазальному) сильно подовжується мегаспори, а між ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділиться синхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотири ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіту. Від кожної з двох полярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка. Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються або відразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. В результаті злиття полярних ядер утворюється ядро центральної клітки жіночого гаметофіта, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.

Надалі (в процесі останнього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадія розвитку жіночого гаметофіту переходить в клітинну стадію. У мікропілярного полюса утворюються три клітини яєчного апарату, у протилежної (халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двома групами клітин - центральна клітина (що містить два вільних полярних ядра або одне вторинне ядро). Три клітини яєчного апарату диференціюються на одну яйцеклітину і дві клітини, звані синергіди (від грец. Synergos - разом діючі) або допоміжними клітинами. Таке будова так званого нормального моноспоріческого жіночого гаметофіту.

Нормальний моноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточно відпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як у випадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуть, доводиться наступним. В процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типу жіночого гамотофіта виникли зародкові мішки інших типів, утворені двома або навіть чотирма мегаспора. Відбулося скорочення мітотичних поділів до двох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цих змін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіта, які відрізняються як числом ядер (4, 8, 16), числом клітинних груп і полярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад , яйцевої апарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.

Основною особливістю моноспоріческого типу освіти жіночого гаметофіта є послідовне закладення клітинних перегородок при мейотіческіх розподілах і освіту відокремлених мегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, що передує утворенню біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого (четирехспоровие) гаметофитов. Зміни в мегаспорогенез полягають в придушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному поділі, внаслідок чого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, звані ценоцітамі (від грец. Koinos - загальний і kylos - посудина, клітина), які і розвиваються далі в жіночі гаметофіту. Тут можливі два варіанти.

У першому випадку утворення клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу. Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатною клітини діади, беруть участь в утворенні жіночого гаметофіту. Двоядерні диада - це ценоціт, продукт злиття (вірніше, перазделенія) двох потенційних мегаспор. Оскільки кожен такий ценоціт відповідає за походженням парі відокремилися мегаспор, його розглядають як двухспоровий ценоціт, а розвивається з нього жіночий гаметофіт - як біспоріческій (двуспоровий). Біспоріческій жіночий гаметофіт спостерігається у цибулі, проліски (Scilia), конвалії, амарилісових, Частуховие і деяких інших рослин. Розвиток такого жіночого гаметофіта відбувається більш скороченим шляхом і для освіти восьмиядерною стадії потрібно всього лише два митотических ділення.

На відміну від моноспоріческого жіночого гаметофіта, бі- і тетраспоріческіе називаються ценоспоріческімі.

Жіночий гаметофіт квіткових рослин стався з більш примітивного архегоніальних жіского гаметофіту далеких голонасінних предків шляхом випадання останніх стадій розвитку, що ведуть до формування архегониев. А у ценоспоріческіх типів відбувається, як ми бачили, випадання також початкових стадій. Але в той час як еволюція чоловічого гаметофіту досягла кульмінаційної стадії і в його розвитку повністю випали всі можливі початкові і кінцеві стадії, з жіночим гаметофитом еволюційний процес як би продовжує експериментувати. Звідси значна кількість моделей жіночого гаметофіта і шляхів його формування, на чому тут немає, однак, можливості зупинятися.

Жіночий гаметофіт у всіх голонасінних розвивається повністю усередині мегаспорангия і не виходить навіть частково назовні, т. Е. Не стикається безпосередньо з повітряним середовищем. Доступ до жіночого гаметофіту здійснюється тільки через микропиле. Таким чином всередині семязачатка створюються найбільш сприятливі умови захисту жіночого гаметофіту від висихання. В результаті відбувається поступова редукція і спрощення жіночого гаметофіта і архегониев, виникає можливість дуже раннього формування яйцеклітини, і у деяких голонасінних (вельвичия і гнетум) утворюються навіть особливі неотенические безархегоніальние гаметофити.

Голонасінні відрізняються від папоротей також розвитком чоловічого гаметофіту, будовою і способом проростання мікроспор. У папоротей, де розвиток гаметофіту відбувається зазвичай лише після висівання спор, проростання суперечка відбувається через так званий зошита рубець, розташований на проксимальному полюсі суперечки. У голонасінних, де чоловічий гаметофіт сильно спрощується і його розвиток прискорюється, перші розподілу ядра мікроспори відбуваються вже всередині мікроспорангія. У зв'язку з раннім розвитком чоловічого гаметофіту і утворенням гамет ще всередині оболонки суперечки виникає необхідність у пристосуванні, за допомогою якого микроспора може змінювати свій обсяг. Таким пристосуванням виявляється борозна на дистальному полюсі мікроспори, вперше виникає у деяких насінних папоротей і характерна для величезної більшості голонасінних. Борозна служить не тільки для регулювання обсягу пилкового зерна. Вона стає місцем виходу з мікроспори гаустории (у нижчих груп) або пилкової трубки (у гнетових і хвойних), також є новоутвореннями. Таким чином, у голонасінних, на відміну від папоротей, отвір для виходу вмісту мікроспори утворюється на дистальному полюсі. Гаустории (присоска) типу саговникових зростає горизонтально і служить лише для прикріплення і харчування чоловічого гаметофіту; справжня пилкова трубка хвойпих і гнетових зростає вертикально і служить головним чином для проведення сперміїв до яйцеклітин, т. е. є провідником (вектором), а не тільки присоскою. Хоча зазвичай обидва ці освіти називають пилковими трубками, але морфологічно і функціонально вони дуже різні.

Редуковані чоловічі гаметофити голонасінних досягають свого повного розвитку на мегаспорангиі, паразитуючи на ньому. В цьому відношенні вони різко відрізняються від чоловічих гаметофитов всіх різноспорових бессеменних рослин. Чоловічі гаметофити голонасінних вже повністю позбавлені антеридиев. З іншого боку, для них характерна наявність так званих клітин-ніжок, або діслокаторов, є сестринськими клітинами чоловічих гамет. Діслокатори представляють собою, як припускають, стерильні Сперматогенні клітини. Їх руйнування веде до звільнення чоловічих гамет при проростанні гаметофитов.

Нарешті, слід зазначити характерне для голонасінних (за винятком вельвичии, гнетум і секвої вічнозеленої) нуклеарную (ядерне) дроблення зиготи. В цьому відношенні вони відрізняються не тільки від нижчих груп, але і від покритонасінних, для яких (за винятком лише роду півонія) характерно клітинне дроблення зиготи.

Насіння при дозріванні відокремлюються від материнської рослини і зазвичай мають різноманітні пристосування для поширення.

Найдавніші з відомих насіннєвих рослин відносяться до пізнього девону (близько 360 млн. Років тому). Це були насінні папороті.

Сучасні насіннєві рослини представлені двома відділами: голосеменнимі (Pinophyta) і покритонасінних (Magnoliophyta).

Семязачатки голонасінних розташовуються відкрито на поверхні мегаспорофіллов, що не утворюють плодів. У покритонасінних мегаспорофілли, зростися краями, утворюють порожнину, до внутрішньої поверхні якої і прикріплюються семязачатки. При дозріванні насіння мегаспорофілли утворюють їх вмістилище, зване плодом.

Квітка, як специфічний орган квіткових або покритонасінних рослин (Angiospermae), відрізняється від спороносних колосків папоротеподібних рослин тим, що він не просто орган, що дає суперечки, а орган перехресного запилення. Справа в тому, що природний відбір за все яскравіше проявляє свою дію в тих випадках, коли в наявності є потомство, отримане шляхом схрещування близьких форм. Виходять особини з різними комбінаціями спадкових ознак, особини неоднакові по суті, і ці особи або зберігаються дією боротьби за існування і природного відбору, або винищуються. Цим шляхом зі старих видів утворюються нові, більш пристосовані до середовища, що оточує рослини в даний історичний момент. Знаряддям цього надзвичайно важливого процесу і є квітка.

Більшість ботаніків думає, що поштовхом до розвитку складного квітки була поява в юрську епоху великого числа сисних мед комах. Відвідуючи семяпочки хвойних, в пилкових камерах яких виділяється нектар, і приносячи при цьому мікроспори - пилинки. комахи дали поштовх до того, що запилюють раніше виключно вітром плодущие колоски предків квіткових рослин перетворилися поступово, шляхом стерилізації зовнішніх або нижніх спорофиллов і перетворення їх в часткиоцвітини, а також поєднання макро- і мікроспорофіллов, тичинок і маточок в одну систему, в справжні квіти . У останніх з'явилися також спеціальні нектарники, що виділяють нектар, що ще посилило звичну зв'язок їх з комахами.

Найбільш досконалим є квітка з яскравим оцвітиною, що виділяють ароматичні речовини і нектар, з тичинками і маточки, прихованими в трубці віночка і тим захищеними від негоди; квітка, помітний здалеку і систематично залучає комах до прихованих в ньому харчових речовин - вуглеводів і протеїнів.

Такий квітка найкращим чином забезпечує схрещування, освіту здорового насіння і дію природного відбору, що підтримує рослина на рівні вимог, що пред'являються до нього зовнішнім середовищем.

І ось такий-то квітка зовсім був відсутній в юрську епоху і з'явився відразу у багатьох рослин на початку крейдяний.

Згодом квітковим рослинам довелося в багатьох країнах, де мало комах, наприклад у степах, знову пристосовуватися до запилення вітром і спрощувати будова квітки. Так, в сімействі злаків квітка замінився колоском.

Величезна різноманітність форм, будівель, забарвлення, запахів сучасних нам квіток пояснюється тим, що процес еволюції рослинного світу весь час призводить орган перехресного запилення, квітка, до пристосування, відповідно до умов запилення і зовнішнім середовищем.

2. Д. Тейлор, Н. Грін, У. Стаут. Біологія (в трьох томах)

Схожі статті

Попередня ◈ Наступна