клітинне дихання
Використання різних початкових субстратів
В якості вихідних субстратів дихання можуть виступати різні речовини, що перетворюються в ході специфічних метаболічних процесів в Ацетил-КоА з вивільненням ряду побічних продуктів. Відновлення НАД (НАДФ) і утворення АТФ може відбуватися вже на цьому етапі, однак більша їх частина утворюється в циклі трикарбонових кислот при переробці Ацетил-КоА.
Гліколіз - шлях ферментативного розщеплення глюкози - є загальним практично для всіх живих організмів процесом. У аеробів він передує власне клітинному подиху, у анаеробів завершується бродінням. Сам по собі гліколіз є повністю анаеробним процесом і для здійснення не вимагає присутності кисню.
Перший його етап протікає з вивільненням 2 молекул АТФ і включає в себе розщеплення молекули глюкози на 2 молекули глицеральдегид-3-фосфату. На другому етапі відбувається НАД -залежне окислення глицеральдегид-3-фосфату, що супроводжується субстратним фосфорилюванням. тобто приєднанням до молекули залишку фосфорної кислоти і формуванням в ній макроергічним зв'язку, після якого залишок переноситься на АДФ з утворенням АТФ.
Таким чином, рівняння гліколізу має наступний вигляд:
Скоротивши АТФ і АДФ з лівої і правої частин рівняння реакції, отримаємо:
Окислювальне декарбоксилювання пірувату
Новоутворена в ході гліколізу піровиноградна кислота (піруват) під дією піруватдегідрогеназного комплексу (складна структура з 3 різних ферментів і більше 60 субодиниць) розпадається на вуглекислий газ і ацетальдегід. який разом з Коферментом А утворює Ацетил-КоА. Реакція супроводжується відновленням НАД до НАД ∙ Н.
β-окислення жирних кислот
Деградація жирних кислот (у деяких організмів також алканів) відбувається у еукаріот в матриксі мітохондрій. Суть цього процесу полягає в наступному. На першій стадії до жирної кислоти приєднується кофермент А з утворенням ацил-KoA. Він дегидрирующей з послідовним переносом відновлювальних еквівалентів на убіхінон дихальної ЕТЦ. На другій стадії відбувається гідратірованіем по подвійному зв'язку С = С, після чого на третій стадії відбувається окислення отриманої гідроксильної групи. В ході цієї реакції відновлюється НАД.
Нарешті, на четвертій стадії утворилася β-кетокислот розщеплюється β-кетотіолази в присутності коферменту А на ацетил-КоА і новий ацил-КоА, в якій вуглецевий ланцюг на 2 атома коротше. Цикл β-окислення повторюється до тих пір, поки вся жирна кислота не буде перероблена в ацетил-КоА.
Цикл трикарбонових кислот
Ацетил-КоА під дією цітратсінтази передає ацетильную групу оксалоацетата з утворенням лимонної кислоти. яка надходить в цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса). В ході одного обороту циклу лимонна кислота кілька разів дегидрирующей і двічі декарбоксилируется з регенерацією оксалоацетата і утворенням однієї молекули ГТФ (способом субстратного фосфорилювання), трьох НАДН і ФАДН2.
Сумарне рівняння реакцій:
У еукаріот ферменти циклу знаходяться у вільному стані в матриксі мітохондрій, тільки сукцинатдегідрогеназа вбудована у внутрішню мітохондріальну мембрану.
Основна кількість молекул АТФ виробляється за способом окисного фосфорилювання на останній стадії клітинного дихання: в електронтранспортной ланцюга. Тут відбувається окислення НАД ∙ Н і ФАДН2. відновлених в процесах гліколізу, β-окислення, циклу Кребса і т.д. Енергія, що виділяється в ході цих реакцій, завдяки ланцюгу переносників електронів, локалізованої у внутрішній мембрані мітохондрій (у прокаріот - в цитоплазматичної мембрані), трансформується в трансмембранний протонний потенціал. Фермент АТФ-синтаза використовує цей градієнт для синтезу АТФ, перетворюючи його енергію в енергію хімічних зв'язків. Підраховано, що молекула НАД ∙ Н може дати в ході цього процесу 2.5 молекули АТФ, ФАДН2 - 1.5 молекули.
Кінцевим акцептором електрона в дихальної ланцюга аеробів є кисень.
анаеробне дихання
Якщо в електронтранспортной ланцюга замість кисню використовується інший кінцевий акцептор (тривалентне залізо. Нітрат - або сульфат -аніон), дихання називається анаеробним. Анаеробне дихання властиво в основному бактеріям. які завдяки цьому відіграють важливу роль в біогеохімічному циклі сірки, азоту та заліза. Денітрифікація - один з типів анаеробного дихання - є одним з джерел парникових газів. железобактерии беруть участь в утворенні залізо конкрецій. Серед еукаріот анаеробне дихання зустрічається у деяких грибів, морських донних безхребетних, паразитичних черв'яків [1] і протистов - наприклад, форамініфер [2].
Загальне рівняння дихання, баланс АТФ