Клітинна стінка (оболонка) рослин
Якщо виділити будь-яку клітину з організму тварини і помістити її в воду, то через короткий час клітина після набрякання лопне, лизируется. Це відбувається через те, що через плазматичну мембрану вода буде надходити в цитоплазму, в зону з більш високою концентрацією солей і органічних молекул. При цьому буде збільшуватися внутрішній обсяг клітини до тих пір, поки не розірветься плазматична мембрана. У складі організму тварин цього не відбувається, тому що клітини нижчих і вищих тварин існують в оточенні рідин внутрішнього середовища, концентрація солей і речовин в якій близька до такої в цитоплазмі. Свободноживущие в прісній воді одноклітинні найпростіші організми лизируются (при відсутності клітинної стінки) через те, що у них постійно працює клітинний насос, відкачує воду з цитоплазми, - скорочувальна вакуоль.
Якщо ж ми в воду помістимо клітини бактерій або рослин, то вони не будуть лізуватись до тих пір, поки ціла їх клітинна стінка. Впливом набору різних ферментів ці стінки можна розчинити. В цьому випадку моментально відбувається набухання і розрив, лізис, клітин. Отже, в природних умовах клітинна стінка запобігає цей згубний для клітини процес. Більш того, наявність клітинних стінок є одним з головних факторів, що регулюють надходження води в клітину. Клітини бактерій і рослин мешкають найчастіше в гіпотонічній водному середовищі, вони не мають скорочувальних (видільних) вакуолей, щоб відкачати воду, але зате міцна клітинна стінка оберігає їх від надзвичайного набухання. У міру надходження води в клітці виникає внутрішній тиск, тургор, що перешкоджає подальшому надходженню води.
Цікаво, що у багатьох нижчих рослин, наприклад у зелених водоростей, клітини мають добре сформовану клітинну оболонку, але при статевому розмноженні, коли утворюються рухливі зооспори, останні втрачають клітинну оболонку і у них з'являються пульсуючі вакуолі.
У хімічному відношенні головні компоненти оболонок рослин відносяться до структурних полісахаридів.
До складу матриксу оболонок рослин входять гетерогенні групи полісахаридів, що розчиняються в концентрованих лугах, геміцелюлози і пектинові речовини. Геміцелюлози представляють собою розгалужені полімерні ланцюги, що складаються з різних гексоз (глюкоза, маноза, галактоза і ін.), Пентоз (ксилоза, арабиноза) і уронових кислот (глюкуроновая і галактуроновая кислоти). Ці компоненти гемицеллюлоз поєднуються між собою в різних кількісних відносинах і утворюють різноманітні комбінації. Ланцюги геміцеллюлозних молекул НЕ кристалізуються і не утворюють елементарних фібрил. Через наявність полярних груп уронових кислот вони сильно гідратованих.
Пектинові речовини - гетерогенна група, в яку входять розгалужені сильно гідратованих полімери, що несуть негативні заряди через безліч залишків галактуроновой кислоти. Завдяки властивостям своїх компонентів матрикс являє собою м'яку пластичну масу, укріплену фибриллами.
Волокнисті компоненти клітинних оболонок рослин складаються зазвичай з целюлози, лінійного, неветвящійся полімеру глюкози. Молекулярний вага целюлози варіює від 5 х 10 4 до 5 х 10 5. що відповідає 300-3000 залишкам глюкози. Такі лінійні молекули целюлози можуть з'єднуватися в пучки або волокна. У клітинній оболонці целюлоза утворює фібрили, які складаються з субмикроскопических микрофибрилл товщиною до 25 нм, які в свою чергу складаються з безлічі паралельно лежачих ланцюгів молекул целюлози.
Крім целюлози, геміцелюлози і пектинів до складу клітинних оболонок входять додаткові компоненти, які надають їм особливі властивості. Так, інкрустація (включення всередину) оболонок лігніном (полімер коніферілового спирту) призводить до одревеснению клітинних стінок, підвищення їх міцності (рис. 159). Лігнін заміщає в таких оболонках пластичні речовини матриксу і грає роль основного речовини, що володіє високою міцністю. Часто матрикс буває укріплений мінеральними речовинами (SiO2. CaCO3 і ін.).
На поверхнях клітинної оболонки можуть накопичуватися різні адкрустірующіе речовини, наприклад кутин і суберин, що призводять до опробковенію клітин. У клітинах епідермісу на поверхні клітинних оболонок відкладається віск, який утворює водонепроникний шар, що перешкоджає втраті кліткою води.
Через свого пористого, пухкого будови клітинна стінка рослин проникна в значній мірі для низькомолекулярних сполук, таких як вода, цукру і іони. Але макромолекули проникають через целюлозні оболонки погано: величина пір в оболонках, що дозволяє вільну дифузію речовин становить всього лише 3-5 нм.
Досліди з міченими сполуками показали, що при зростанні клітинної оболонки виділення речовин, з яких вона будується, відбувається по всій поверхні клітини. Аморфні речовини матриксу, геміцелюлози і пектини синтезуються в вакуолях апарату Гольджі і виділяються через плазмолемму шляхом екзоцитозу. Фібрили целюлози синтезуються спеціальними ферментами, вбудованими в плазмолемму.
Оболонки диференційованих, зрілих, кліток зазвичай багатошарові, в шарах фібрили целюлози орієнтовані по-різному, і кількість їх також може значно коливатися. Зазвичай описують первинні, вторинні і третинні клітинні оболонки (рис. 158). Для того щоб розібратися в будові і появі цих оболонок, необхідно познайомитися з тим, як же виникають, утворюються клітинні оболонки після поділу клітин.
При діленні клітин рослин після розбіжності хромосом в екваторіальній площині клітин з'являється скупчення дрібних мембранних бульбашок, які в центральній частині клітин починають зливатися один з одним (рис. 160). Цей процес злиття дрібних вакуолей походить від центру клітини до периферії і триває до тих пір, поки мембранні бульбашки не зіллються між собою і з мембраною бічній поверхні клітини. Так утворюється клітинна платівка або фрагмопласт. У центральній частині її розташовується аморфне речовина матриксу, яке наповнювало зливаються бульбашки. Доведено, що ці первинні вакуолі походять від мембран апарату Гольджі. До складу первинної клітинної стінки входить також невелика кількість білка (близько 10%), багатого гідроксипролін. має безліч коротких олігосахаридних ланцюгів, що визначає цей білок як гликопротеид. По периферії клітинної пластинки при спостереженні її в поляризованому світлі виявляється помітне подвійне променезаломлення, викликане тим, що в цьому місці розташовуються орієнтовані фібрили целюлози. Таким чином, зростаюча первинна клітинна стінка складається вже з трьох шарів: центральний - серединна пластинка, що складається тільки з аморфного матриксу, і два периферичних - первинна оболонка, яка містить гемицеллюлозу і целюлозні фібрили. Якщо серединна пластинка - це продукт активності ще вихідної клітини, то первинна оболонка утворюється за рахунок виділення геміцелюлози і фібрил целюлози вже двома новими клітинними тілами. І все подальше збільшення товщини клітинної (вірніше, міжклітинної) стінки буде відбуватися за рахунок активності двох дочірніх клітин, які з протилежних сторін будуть виділяти речовини клітинної оболонки, товщають шляхом подслаіванія все нових і нових пластів. Так само як і з самого початку, виділення речовин матриксу відбувається за рахунок підходу до плазматичної мембрани бульбашок апарату Гольджі, злиття їх з мембраною і вивільнення їх вмісту за межі цитоплазми. Тут же поза клітиною на її плазматичної мембрані йде синтез і полімеризація целюлозних фібрил. Так поступово утворюється вторинна клітинна оболонка. З достатньою точністю визначити і зуміти відрізнити первинну оболонку від вторинної важко, так як вони з'єднані між собою декількома проміжними шарами.
Основну масу закінчила своє формування клітинної стінки становить вторинна оболонка. Вона надає клітині її остаточну форму. Після поділу клітини на дві дочірні відбувається зростання нових клітин, збільшення їх обсягу і зміна форми; клітини часто витягуються в довжину. Одночасно з цим відбувається нарощування товщини клітинної оболонки і перебудова її внутрішньої структури.
При утворенні первинної клітинної оболонки в її складі ще мало целюлозних фібрил, і вони розташовуються більш-менш перпендикулярно майбутньої поздовжньої осі клітини, пізніше в період розтягування (подовження клітини за рахунок зростання вакуолей в цитоплазмі) орієнтація цих поперечно-спрямованих фібрил піддається пасивним змін: фібрили починають розміщуватися під прямим кутом один до одного і в кінцевому підсумку виявляються витягнутими більш-менш паралельно поздовжньої осі клітини. Постійно йде процес: в старих шарах (ближче до центру оболонки) фібрили піддаються пасивним зрушень, а відкладення нових фібрил у внутрішніх шарах (найближчих до мембрани клітини) триває відповідно до початкового плану конструкції оболонки. Цей процес створює можливість ковзання фібрил відносно один одного, а перебудова арматури клітинної оболонки можлива через студенистого стану компонентів її матриксу. Надалі при заміщенні в матриксі геміцелюлози на лігнін рухливість фібрил різко знижується, оболонка стає щільною, відбувається одревеснение.
Часто під вторинної оболонкою виявляють третинну оболонку, яку можна розглядати як засохлий залишок дегенерував шару власне цитоплазми.
Слід зазначити, що при діленні клітин рослин формуванню первинної оболонки не у всіх випадках передує утворення клітинної пластинки. Так, у зеленої водорості спірогира нові поперечні перегородки виникають шляхом утворення на бічних стінках вихідної клітини виступів, які, поступово розростаючись до центру клітини, змикаються і ділять клітку надвоє.
Як вже говорилося, якщо у водному гипотонической середовищі позбавити клітку її оболонки, то станеться лізис, розрив клітини. Виявилося, що, підбираючи відповідні концентрації солей і цукрів, можна зрівняти осмотичні тиску зовні і всередині клітин, позбавлених своїх оболонок. При цьому такі протопластів набувають кулясту форму (сферопласти). Якщо в середовищі, де знаходяться протопластів, буде достатня кількість поживних речовин і солей (серед них необхідний Ca 2+), то клітини знову відновлюють. регенерують свою клітинну оболонку. Більш того, вони здатні в присутності гормонів - ауксинов - ділитися і створювати клітинні колонії, які можуть дати початок для зростання цілого рослини, від якого була взята клітина.
Головний волокнистий компонент клітинної стінки великих груп грибів (базібіоміцети, Аскоміцети, зігоміцети) - хітин, полісахарид, де основним сахаридами є N-ацетилглюкозамин. До складу клітинної стінки грибів крім хітину можуть входити речовини матриксу, глікопротеїди і різні білки, синтезовані в цитоплазмі і виділені кліткою назовні.