Формування надземної частини рослини
Надземна частина покритонасінних рослин представлена системою пагонів - вегетативних і квітконосних (квітконосів). Вегетативний втечу - це стебло з розташованими на ньому листям і нирками. Нирка - це нерозвинений (зародковий) втечу.
Розрізняють зародкові нирки і нирки відновлення. Зародкові нирки формуються у зародка насінини, бруньки відновлення виникають на різних частинах багаторічних рослин (коріння в корнеотприськових рослин, кореневищах, бульбах, цибулинах, надземних пагонах і т. Д.). Загальний план будови зародкових нирок і бруньок відновлення схожий. Центральна частина нирки представлена зародковим або зародковим стеблом, верхівкова частина якого складається з меристеми, що утворює конус наростання стебла. На зародковому стеблі утворюється 1-2 пари зародкових листків, на зародковому стеблі число листя у різних рослин різна. Вони, як і стебло, формуються завдяки діяльності конуса наростання стебла. У більшості рослин помірної зони бруньки відновлення одягнені нирковими лусками. Ниркові луски (катафіллов) представляють собою листя, затримані в розвитку, і виконують захисну функцію, оберігаючи найважливіші частини нирки від низьких температур, а також від різких перепадів температури. Тому ниркові луски мають різніпристосувальні особливості. Вони можуть по-різному опробковевают (бузок), здатні виділяти смолисті речовини (тополя бальзамічний). У багатьох рослин ниркові луски густо вкриті волосками (тополя сріблястий). Число ниркових луски різному. У верб одна колпачковідная луска, у бузини 2-4, у більшості ж рослин їх більше, причому досить добре виражений перехід від ниркових луски до зародковим листю (бузок звичайний - Syringa vulgaris). У зародкових нирок ниркових луски немає, захисну функцію виконують сім'ядолі і насіннєва шкірка.
При сприятливих умовах нирки починають розвиватися і перетворюються в пагони. Пагони мають певну будову. Віссю втечі є стебло, а лист представляє бічний виріст (бічний орган), який прикріплений до стебла своєю основою. Місце прикріплення аркуша до стебла називається стеблових вузлом. Відстань між двома сусідніми вузлами - міжвузля. Верхній (адаксіальной) кут між стеблом і листком називається листової пазухою. Важливим компонентом втечі є нирки. При загальному або подібному плані будови нирки розрізняються за цілою низкою ознак, що знаходить своє відображення в їх класифікації. Отже, нирки розрізняються за будовою, за місцем розташування на втечу, про особливості формування, по тривалості періоду спокою, за особливостями розташування в листової пазусі, за наявністю захисних утворень.
За будовою розрізняють нирки вегетативні, репродуктивні (квіткові) і змішані. Вегетативна нирка складається із зародкового стебла і зародкових листків, з неї розвивається вегетативний втечу. Вегетативний втечу активно зростає протягом вегетаційного періоду, тому його междоузлия добре виражені, так як стеблові вузли досить віддалені один від одного. Пагони з добре вираженими міжвузлями називають подовженими, або ауксібластамі.
У квіткової нирці з верхівкової меристеми конуса наростання стебла закладається квітка або суцвіття. Зародкові листя або взагалі не формуються або утворюються в одиничному числі. Так як при розвитку оліственним цветоносного втечі зростання в довжину обмежений, вузли виявляються тісно зближують, а міжвузля ледь помітні. Пагони зі слабко вираженими міжвузлями називаються укороченими, або брахібластамі. У плодових дерев їх називають Плодушки. У сосен існують укорочені вегетативні пагони. На них розвивається від двох до п'яти ігловідних листя. У змішаних нирках однаково добре сформовані як вегетативна, так і репродуктивна частини (бузок).
По розташуванню на втечу розрізняють нирки верхівкові, бічні, або пазухи, і додаткові. На відміну від верхівкових і пазушних бруньок, які займають строго певне положення на стеблі, додаткові нирки розташовуються на різних ділянках междоузлия. За рахунок верхівкових бруньок втечу щорічно наростає в довжину. З пазушних і додаткових бруньок утворюються бічні пагони, т. Е. Здійснюється розгалуження.
Нирки розрізняються за особливостями формування. Верхівкові і пазушні бруньки утворюються екзогенно, підрядні виникають ендогенно в періцікле і закладаються подібно до того, як закладаються бічні і додаткові корені. Завдяки різному походженням нирки у багаторічних рослин розрізняються за тривалістю періоду спокою. Спочиваючі, або зимуючі бруньки, мають короткий період спокою. Він обумовлений тривалістю холодного осінньо-зимового періоду. Такі нирки з настанням весняного потепління щороку «пробуджуються». Верхівкові і пазушні бруньки є спочивають. Додаткові бруньки - сплячі. Вони можуть тривалий час розвиватися всередині тканин стебла і виходять за межі стебла, утворюючи пагони, тільки за певних умов. Це спостерігається, якщо говорити точніше, при зникненні апикального домінування, коли справили обрізку гілок, або коли гинуть верхівкові нирки. Тривале наростання додаткових бруньок всередині стебла призводить до утворення на стеблі наростів - капов. Такі природно виникають капи відомі у берези карельської. На спилі капов є дуже красивий малюнок, за що вони цінуються і використовуються для різних дорогих виробів.
Кількість нирок, які закладаються як на верхівці, так і в листових пазухах може бути різним. Утворення великої кількості нирок на строго певній ділянці втечі або зумовлене генетично, або пов'язане з екологічними факторами (різкою зміною посушливого періоду періодом інтенсивних опадів). В пазусі листа найчастіше закладається по одній нирці. Такі нирки називаються поодинокими. Однак в пазусі листа можуть утворюватися серіальні і бічні нирки. Серіальні нирки розташовуються одна над іншою вертикальними рядами (слива, вишня, жимолость, малина), бічні нирки формуються горизонтальними рядами (бузина). І серіальні і бічні нирки виникають не одночасно, тому в кожній групі вони розрізняються розмірами і розвиваються в втечу не одночасно. Першою «пробуджується» найбільша нирка та, яка закладається першої. Решта нирки найчастіше не розвиваються і засихають або зберігаються в латентному стані. Формування у деяких рослин серіальних і колатеральних нирок, швидше за все, носить адаптивний характер. У разі якщо головна нирка пошкоджується, що може відбуватися в зимовий період при різких змінах температур, пагони утворюються з додаткових бруньок.
Як наголошувалося на вище, бруньки відновлення найчастіше зовні одягнені нирковими лусками. Такі нирки називають закритими. Однак у деяких тропічних рослин нирки відкриті, вони не мають ниркових луски. З рослин, які в Білорусі вирощуються як декоративні, відкриті нирки у гордовина (Viburnum lantana). Захисну функцію в нирках гордовина виконують сильно опушені зовнішні зародкові листочки.
Протягом вегетаційного періоду пагони наростають в довжину або за рахунок меристеми конуса наростання стебла (апікальний ріст) або завдяки інтеркалярний меристеме (інтеркалярний зростання). Апікальний зростання характерне для вегетативних пагонів, інтеркалярний переважно для репродуктивних (квітконосних) пагонів (злаки, нарциси, тюльпани). У весняний період наростання втечі найбільш інтенсивне, до осені зростання затухає, а потім взагалі припиняється. У багаторічних рослин, які зберігали на зиму надземні частини (дерева, чагарники), до осені остаточно завершується освіту нирок возобленія. У трав'янистих багаторічників надземна частина відмирає, і бруньки відновлення утворюються на зберігаються підземних утвореннях.
Надземна частина рослини формується завдяки розгалуження, яке може бути моноподіальним, симподіальним і ложнодіхотоміческім. Тип розгалуження визначає габітус рослини - його зовнішній вигляд, а у деревних рослин - форму крони. Моноподіальне розгалуження може бути базітонним і акротонное. При базітонном моноподіального розгалуження більш сильно розвиваються нижні гілки, і крона дерева приймає пірамідальну форму (ялина звичайна - Picea abies). При акротонное моноподіального розгалуженні сильніше розвиваються верхні гілки, і крона дерева набуває зонтиковидну форму (альбіція іранська). Характер розгалуження в певній мірі у багатьох рослин визначає життєву форму.
Подання про втечу як надземному осьовому органі вперше дається Годішо в 1841 р Однак найбільший розвиток ця ідея отримала в роботі Агнеси Арбер «Природна філософія рослинної клітини» (1930). Згодом вона була підтримана рядом морфологів (А. Імс, К. Есау, Н. В. Первухина, Т. І. Серебрякова). У той же час більшість ботаніків дотримуються класичного уявлення про вегетативних органах, що знаходить своє відображення і в навчальних курсах.
Провідна роль у формуванні втечі належить конусу наростання стебла, точніше, апикальной меристеме конуса наростання. Завдяки поділу і диференціювання меристематичних клітин апекса втечі утворюється і стебло, і листя.