Ембріональний розвиток - студопедія
Після запліднення зигота починає ділитися. Дробленням називають ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, в результаті яких величезний обсяг цитоплазми яйця розділяється на численні, що містять ядра клітини меншого розміру (рис. 312). В результаті дроблення утворюються клітини, які називають бластомерами. Важливою відмінною рисою дроблення від звичайного поділу є те, що новоутворені бластомери не збільшуються в розмірах. Це здійснюється шляхом випадання интерфазного періоду зростання між поділами. При цьому синтетичний період інтерфази починається в телофазе попереднього митотического циклу. Таким чином, кількість бластомерів поступово збільшується, а їх загальний обсяг практично не змінюється. Цитоплазма клітин при дробленні ділиться шляхом виникнення впячіваній оболонки клітини (борозни дроблення).
Мал. 312. Дроблення яйцеклітини амфібій (жаба): 1 - двуклеточний стадія; 2 - четирехклеточная стадія; 3 - восьміклеточная стадія; 4 - перехід від восьми до шестнадцатіклеточной стадії (клітини анімального полюса вже поділилися, а клітини вегетативного тільки починають дробитися; 5 - пізніша стадія дроблення; 6 - бластула; 7 - бластула в розрізі.
Однак дроблення не може відбуватися нескінченно. Так як кожний розподіл дроблення супроводжується зменшенням розміру клітини, поступово відбувається підвищення величини ядерно-цитоплазматичного співвідношення, зниженого в період зростання ооцита. Настає момент, коли це відношення досягає значення, типового для соматичних клітин даного виду.
Біологічне значення процесу дроблення зводиться до наступного:
Розподіл бластомеров буває синхронним і несинхронним. У більшості видів воно несинхронно з самого початку розвитку, в інших стає таким вже після перших поділів.
Характер дроблення визначається, перш за все, будовою яйцеклітини, головним чином, кількістю жовтка і особливостями його розподілу в цитоплазмі. У зв'язку з цим за способом дроблення виділяють два основних типи яєць (рис. 313):
Повним дроблення називається тоді, коли цитоплазма яйцеклітини повністю розділяється на бластомери. Воно може бути:
Після того як сформувалася бластула, починається новий етап ембріогенезу - гаструляция (утворення зародкових листків). Для гаструляції характерні інтенсивні переміщення окремих клітин і клітинних мас. Розподіл клітин при гаструляції відсутня або виражена дуже слабо. В результаті гаструляції утворюється двошаровий, а потім тришаровий зародок (у більшості тварин) - гаструла (рис. 315). Спочатку утворюються зовнішній (ектодерма) і внутрішній (ентодерми). Пізніше між екто- і ентодермойзакладивается третій зародковий листок - мезодерма.
Зародкові листки - це окремі пласти клітин, що займають певне положення в зародку і дають початок відповідним органам і системам органів. Зародкові листки виникають не тільки в результаті переміщення клітинних мас, а й в результаті диференціації схожих між собою порівняно однорідних клітин бластули. В процесі гаструляції зародкові листки займають положення, відповідне планом будови дорослого організму. Диференціація - це процес появи і наростання морфологічних і функціональних відмінностей між окремими клітинами і частинами зародка.
Описані способи гаструляції рідко зустрічаються в чистому вигляді і зазвичай спостерігаються їх поєднання (інвагінація з епіболія у амфібій або деляминации з імміграцією у голкошкірих).
Найчастіше клітинний матеріал мезодерми входить до складу ентодерми. Він впячивается в бластоцель у вигляді карманообразние виростів, які потім отшнуровиваются.
При утворенні мезодерми відбувається утворення вторинної порожнини тіла, або целома.
Процес формування органів в ембріональному розвитку називають органогенезу. У побудові будь-якого органу беруть участь кілька тканин. Тому стадія органогенезу є і стадією гистогенеза.
У органогенезу можна виділити дві фази:
За теорією зародкових листків Карла Бера, виникнення органів обумовлено перетворенням того чи іншого зародкового листка - екто-, мезо- або ентодерми. Деякі органи можуть мати змішане походження, тобто вони утворені за участю відразу кілька зародкових листків. Наприклад, мускулатура травного тракту є похідним мезодерми, а його внутрішня вистилання - похідне ентодерми. Однак, кілька спрощуючи, походження основних органів і їх систем все-таки можна пов'язати з певними зародковими листками.
Зародок на стадії нейруляции називається нейрули (рис. 317). Матеріал, що використовується на побудову нервової системи у хребетних тварин - нейроектодерми. входить до складу спинний (дорсальній) частини ектодерми. Він розташовується над за
чатка хорди. взаємодія етіхзачатков
є одним з найбільш важливих в усьому розвитку. Спочатку в області нейроектодерми відбувається сплощення клітинного пласта, що призводить до утворення нервової пластинки. Потім краю нервової пластинки потовщуються і піднімають, утворюючи нервові валики. У центрі пластинки за рахунок переміщення клітин по середньої лінії виникає нервовий жолобок. розділяє зародок на майбутні праву і ліву половини. Нервова пластинка починає складатися по середній лінії. Краї її стикаються, а потім змикаються. В результаті цих процесів виникає нервова трубка з порожниною - невроцель.
Змикання валиків відбувається спочатку в середній, а потім в задній частині нервового жолобка. В останню чергу це відбувається в головній частині, яка по ширині перевершує інші. Передній, розширений відділ надалі утворює головний мозок, інша частина нервової трубки - спинний. В результаті нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, що лежить під ектодермою.
В ході нейруляции частина клітин нервової пластинки не входять до складу нервової трубки. Вони утворюють гангліозна пластинку. або нервовий гребінь. - скупчення клітин уздовж нервової трубки. Пізніше ці клітини мігрують по всьому зародку, утворюючи клітини нервових вузлів, мозкової речовини надниркових залоз, пігментні клітини і т.п.
Освіта систем органів
З матеріалу ектодерми. крім нервової трубки, розвиваються епідерміс і його похідні (перо, волосся, нігті, кігті, шкірні залози і т.д.), компоненти органів зору, слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів.
Мезодермальні і ентодермальні органи формуються не після утворення нервової трубки, а одночасно з нею. Практично одночасно з Нейруляція відбуваються процеси закладки мезодерми і хорди. Спочатку вздовж бічних стінок первинної кишки шляхом випинання ентодерми утворюються кишені, або складки. Ділянка ентодерми, розташований між цими складками, потовщується, прогинається, згортається і отшнуровивается від основної маси ентодерми. Так з'являється хорда. Виниклі карманообразние випинання ентодерми отшнуровиваются від первинної кишки і перетворюються в ряд сегментарно-розташованих замкнутих мішків, званих також целомічні мішками. Їх стінки утворені мезодермою, а порожнину всередині являє собою вторинну порожнину тіла (або цілому).
З мезодерми розвиваються всі види сполучної тканини, дерма, скелет, поперечно-смугаста і гладка мускулатура, кровоносна і лімфатична системи, статева система.
З матеріалу ентодерми розвивається епітелій кишечника і шлунка, клітини печінки, секретирующие клітини підшлункової, кишкових і шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легенів і повітроносних шляхів, секретуючі відділи передньої і середньої частки гіпофіза, щитовидної і паращитовидної залоз.
Спостереження за заплідненої яйцеклітиною жаби дозволили простежити шлях розвитку клітин, що входять до складу тієї чи іншої ділянки зародка. Виявилося, що певні клітини, що займають відповідне місце в бластуле, дають початок строго певним зачатків органів. Вдалося з'ясувати, які групи клітин дають початок нервової трубки, хорди, мезодермі, кожному епітелію і т.д. Дійсно, в організмі, що розвивається різні групи клітин дають початок певним органам і тканинам, а культивування клітин поза зародка (в пробірці) не приводить до формування типових тканинних структур, які повинні були б утворитися з клітин. Чим же викликається перетворення тих чи інших клітин зародка в конкретні тканини і органи?
Ці дані доводять, що в ході ембріогенезу деякі частини зародка впливають на шляху розвитку сусідніх ділянок. Такий вплив одного зачатка на інший отримало назву ембріональної індукції. Наскільки важливу роль відіграє ембріональна індукція в розвитку, показує наступний досвід. Якщо на стадії ранньої гаструли повністю видалити
зачаток хорди, то нервова трубка зовсім не розвивається. Ектодерма на спинний стороні зародка, з якої в нормі формується нервова трубка, утворює шкірний епітелій.
При подальшому вивченні розвитку зародків виявилося, що зачаток хордомезодерми являє собою не тільки індуктор нервової трубки, а й сам для диференціювання потребує індукує вплив з боку зачатка нервової системи. Під час ембріонального розвитку має місце не одностороння індукція, а взаємодія частин зародка. Таким чином, ембріональну індукцію можна визначити як явище, при якому в процесі ембріогенезу один зачаток впливає на інший, визначаючи шлях його розвитку, і, крім того, сам піддається індукує впливу з боку першого зачатка.