екологічна система
На будь-якій ділянці земної поверхні мешкає все-гда комплекс видів. В ізоляції вид швидко погіршує умови свого існування, оскільки збільшення біомаси відбувається до тих пір, поки харчові ре-сурси не вичерпані. Після цього почнеться відмирання біомаси. Якщо ж дати додаткові харчові ре-сурси, то і в такому випадку падіння біомаси хаті-жати не вдасться, так як будуть накопичуватися продукти обміну.
8.1. концепція екосистеми
Перші організми на Землі були гетеротрофами. Вони швидко вичерпали б себе, якби не з'явилися автотрофи. При наявності цих груп організмів вже воз-можения примітивний кругообіг речовин:
Автотрофи синтезують органічні речовини, а гетеротрофи їх споживають. При цьому відбувається рас-щеплений органічних речовин. Якщо продукти розщеп-лення знову використовуються автотрофами, виникає кру-говорот між організмами, що населяють екосистему. Биотическую і абиотическую частини екосистеми зв'язок-кість безперервний обмін матеріалом - кругообіг пі-тательних речовин, енергію для яких поставляє Сонце (рис. 8.1).
Рослини синтезують органічні сполуки, використовуючи енергію сонячного світла і поживні речовини з грунту і води. Ці сполуки служать рослинам будівельних мате-ріалом, з якого вони утворюють свої тканини, і джерелом енергії, необхідної їм для підтримки своїх функцій. Для вивільнення запасеної ними хімічної енергії гетерот-рофи розкладають органічні сполуки на вихідні неор-
Рис 8.1. Потік енергії і круговорот хімічних речовин в екосистемі (по Риклефс, 1979).
ганическое компоненти - діоксид вуглецю, воду, нітрати, фосфати і т. п. завершуючи тим самим кругообіг поживних речовин.
Сказанноевише дозволяє нам визначити екосіс-тему так: екологіческаясістема є лю-бій безперервно змінюється єдність, що включає всі організми на даній ділянці і взаємодіє з фізичним середовищем таким чином, що потік енергії створює певну трофічну структуру, видове різноманіття і кругообіг речовин усередині системи. Інша формулювання звучить наступним чином: еко-система - історично сформована система совмест-ного використання сукупністю живих організмів певного простору проживання з метою харчування, росту і розмноження.
Екосистема є основна функціональна одиниця живої природи, що включає і організми, і абіотічес-кую середу, причому кожна з частин впливає на іншу і обидві необхідні для підтримки життя в тому вигляді, в якому вона існує на Землі. Двоєдиний характер цього комплексу підкреслив В.Н. Сукачов у вченні про біогеоценозах. Ідеї, що розвиваються Сукачова, знайшли графічне вираження на рис. 8.2.
Мал. 8.2. Структура-біогеоценозу по Сукачова (1964).
Беручи двоєдиний характер біогеоценозу (екотопів + біоценоз), слід підкреслити, що неправомірно розглядати біоценоз як суму фитоценоза, зооценозу і микробоценозов, реально не існуючих в природі в якості окремих і самостійних груп рослин, тварин і мікроорганізмів. У сучасній екологічній літературі екотопів часто позначення ють як відсталу частина екосистеми, а біоценоз - як її живу частину (рис. 8.3).
Мал. 8.З. Основні екологічні компоненти біогеоценозу (з Реймерса, 1988).
У першому наближенні біотична частина екосистем-ми обов'язково включає два основних компоненти:
автотрофний компонент, для якого характерні фіксація світлової енергії, використання просто не-органічних речовин, побудова складних речовин;
гетеротрофних компонент, якому притаманні утілі-зація, перебудова і розкладання складних органічних речовин. Дуже часто організми, що представляють со-бій ці два компоненти, розділені в просторі; вони розташовуються у вигляді ярусів, один над іншим. Авто-трофний метаболізм найбільш інтенсивно відбувається в верхньому ярусі - «зеленому поясі», т. Е. Там, де найбільш доступна світлова енергія, а гетеротрофних метаболізм переважає внизу, в грунтах і відкладеннях - «коричневому поясі», в якому накопичується органі-чеський речовина.
Функціонування автотрофов і гетеротрофів раз-делено також в часі: використання продукції ав-тотрофних організмів гетеротрофних може происхо-дить не відразу, а з істотною затримкою. Наприклад, в лісовій екосистемі фотосинтез превалює в листо-вом запоні. Лише частина продуктів, причому вельми не-велика, негайно і безпосередньо перерабат-ється гетеротрофами, що харчуються листям і моло-дой деревиною. Основна маса синтезованого речовини (у формі листя, деревини і запасних пі-тательних речовин в насінні, коренях) в кінці кінців, потрапляє в підстилку і грунт, де і відбувається утілі-зація органічної речовини.
З точки зору їх ролі в екосистемах перехідну груп-пу між автотрофами і гетеротрофами утворюють хемосін-тезірующіе бактерії. Вони отримують енергію, необхідну для включення вуглекислого газу в склад компонентів кліть-ки, не шляхом фотосинтезу, а в результаті хімічного окис-лення таких простих неорганічних сполук, як аммо-ний (окислюється в нітрит), нітрит (в нітрат), сульфід ( в сірку), закис заліза (в оксид заліза). Частина бактерій мо-же розвиватися в темряві, але більшість потребує киць-лороде.
У другому наближенні у всякій екосистемі мож-но виділити наступні компоненти: 1) неорганіческіевещества (вуглець, азот, вуглекислий газ, вода і т. Д.), Що вступають в кругообіг; 2) органіческіесоедіненія (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини і т. Д.), Що зв'язують биотическую і абиотическую частини; 3) клі-матіческійрежім (температура й інші фізичні фактори); 4) продуценти- автотрофні організми, глав-ним чином зелені рослини, які здатні з-здавать їжу з простих неорганічних речовин; 5) консументи- гетеротрофні організми, головним об-разом тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини; 6) редуценти (дест-руктори, декомпозітори) - гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розщеп-ляють складні сполуки до простих, придатних для використання продуцентами.
Перші три групи - неживі компоненти, а осталь-ні складають живу вагу (біомасу). Розташування трьох останніх компонентів щодо потоку поступаю-щей енергії являє собою структуру екосистеми (рис 8.4). Продуценти вловлюють сонячну енергію і переводять її в енергію хімічних зв'язків. Гетеротрофи, поїдаючи продуцентів, розривають ці зв'язки. Вивільнено-ва енергія використовується консументами для побудови власного тіла. Нарешті, редуценти рвуть хімічні зв'язки розкладається органічної речовини і будують своє тіло. В результаті вся енергія, збережена продукції-центами, виявляється використаної. Органічні ве-щества розкладаються на неорганічні і повертаються до продуцента. Таким чином, структуру екосистеми утворюють три рівня (продуценти, консументи, редуцен-ти) трансформації енергії і два кругообігу - твердих і газоподібних речовин.
У структурі і функції екосистеми втілені всі види активності організмів, що входять в дане біоти-чеський спільнота: взаємодії з фізичної сере-ду та один з одним. Однак організми живуть для самих себе, а не для того, щоб грати будь-яку роль в еко-
системі. Властивості екосистеми складаються завдяки де-ності входять до неї рослин і тварин. Лише з огляду на це, ми можемо зрозуміти її структуру і функції, а також те, що екосистема як єдине ціле реагує на зміни факторів середовища. Проілюструємо дан-ве становище на прикладі змін, що відбуваються в соснових лісах під дією сірчистого ангідриду.
Мал. 8.4. Структура екосистеми, що включає один потік енергії (контурна стрілка) і два кругообігу речовин: твердих (товста стрілка) і газоподібних (тонка стрілка) .Тонкой переривчастої стрілкою показано участь в круговороті анаеробних бактерій.
Під дією сірчистого газу в хвої сосен происхо-дять значні фізіологічні та морфометричні зміни. Спостерігається пожовтіння решт хвоїнок, а потім і їх некроз, що в кінцевому підсумку призводить до зна-
ве зменшення охвоенние, суховершинности і розрідженості крон дерев. Під впливом кислих опадів відзначається збіднення трав'янисто-кустарниково-го ярусу, поява безлічі мертвопокровние участ-ков, що викликає загальне підвищення температури віз-духу під пологом лісу, в першу чергу в напочвенном ярусі. Тривала загазованість повітря викликає хро-ническое розлад соснових деревостанів, уповільнює їхній ріст і послаблює стійкість не тільки до абіотічес-ким факторів середовища, а й до хвоегризущіх шкідників. Збільшення щільності хвоегризущіх лускокрилих в зоні забруднення сприяють ослаблення фізіолого-БіоХім-вів захисних механізмів рослин під воздействи третьому викидів, що містять сірчистий газ, зниження біо-тичного преса на популяції шкідників з боку паразитичних комах, хижаків і хвороб.
В цілому сірчистий газ негативно впливає на раз-витие хвоегризущіх лускокрилих. Зменшується маса гусениці і лялечки, погіршуються репродуктивні поки-затели самок і життєздатність відкладених ними яєць. Однак щільність популяції цих комах увеличи-ється. По-перше, знижується смертність лялечок, так як в результаті підвищення температури під пологом лісу гусениці встигають закінчити розвиток до того, як під впливом заморозків восени піти в підстилку. По-друге, більш чутливі до забруднення хижих-ки і паразити знижують свій тиск на хвоегризущіх лускокрилих. Крім того, зменшення охвоенние со-супроводжується ще більшою концентрацією дрібних, і без того численних гусениць на хвої, що в підсумку при-водить до швидкої загибелі соснових лісів.