Біологія для студентів - 01
Конспекти до державної іспитів для студентів біологів
Фотосинтез - це біологічний процес, в ході якого енергія електромагнітного випромінювання перетворюється в хімічну енергію органічних сполук. Спочатку світло поглинається молекулами пігментів в светособірающей антени, потім відбувається перенесення енергії збудження до реакційного центру (особливому пов'язаного з мембраною молекулярному комплексу), який містить хлорофіл або бактеріохлорофіл. Саме в реакційному центрі відбувається первинна фотохімічна реакція - перенесення електрона від первинного донора. позначається символами D або Р, до акцептору А. Енергію світла, що запасається при поділі зарядів, рослина використовує для здійснення реакцій електронного транспорту, які дають енергію для синтезу стійких високоенергетичних сполук (АТФ, НАДФН + Н, вуглеводів).
В процесі фотосинтезу на Землі первинно створюються органічні речовини, використовувані в подальшому в якості їжі, кормів, пального, промислової сировини і т. Д. Фотосинтез включений в глобальний газообмін на планеті, забезпечуючи необхідний для життя рівень кисню, а також необхідний для біосфери в цілому рівень вуглекислого газу. Очевидно, що фотосинтез з моменту свого виникнення грає ключову роль в еволюції біосфери. Визначальними стан біосфери параметрами є кількість запасеного органічної речовини (валова первинна продукція), кількість виділився кисню, балансовий рівень вуглекислого газу в атмосфері (глобальна температура, глобальний клімат). Глобальна модель клімату показує, що після крейдового періоду рівень CO2 знизився вiд 2800 ppm до 330-360 ppm. Падіння концентрації CO2 призвело до зниження ефективності С3 фотосинтезу і посилення фотодихання, в ході якого може «губитися» до 50% асимільованого вуглецю.
Це послужило еволюційним стимулом для створення CO2 - концентрує механізму. Першими проблему збільшення концентрації CO2 в клітинному просторі, вирішили ціанобактерії і водорості.
Хлоропласт. Ці органели містяться в клітках листів і інших зелених органів рослин, а також у різноманітних водоростей. Розміри хлоропластів 4-6 мкм, найбільше часто вони мають овальну форму. Xлоропласт - основний органоид клітин рослин, в якому відбувається фотосинтез.
За будовою хлоропласти подібні з мітохондріями. Від цитоплазми хлоропласт відмежований двома мембранами - зовнішньої і внутрішньої. Зовнішня мембрана гладка, без складок і виростів, а внутрішня утворить багато складчастих виростів, спрямованих усередину хлоропласта. Тому всередині хлоропласта зосереджена велика кількість мембран, що утворять особливі структури - грани. Вони складені на зразок стопки монет. У мембранах гран розташовуються молекули хлорофілу, тому саме тут відбувається фотосинтез. У хлоропластах синтезується й АТФ. Між внутрішніми мембранами хлоропласта містяться ДНК, РНК. і рибосоми. Отже, в хлоропластах, так само як і в мітохондріях, відбувається синтез білка, необхідного для діяльності цих органоїдів. Хлоропласти розмножуються поділом.
Хлорофіл в хлоропластах з'являється в процесі зеленения пластид. У вищих рослин і водоростей зустрічаються хлорофіли, a, b, с, d, e. Тільки хлорофіл а присутній у всіх перерахованих групах. Емпірична формула хлорофілу а C55 H72 05 N4 Mg.
За хімічною природою молекула хлорофілу складається з порфіринового кільця (тетрапіррола) в складі дикарбоновой кислоти - хлорофіліну, етерифіковані залишком метилового спирту і високомолекулярного одноатомного спирту - фитола.
Ядро хлорофілу має гідрофільні властивості, залишок фитола - гідрофобними властивостями. Це дозволяє молекулі хлорофілу взаємодіяти як з білками, так і з ліпідами. Хлорофіли легкорозчинних в ацетоні, сірчаному ефірі, етанолі, метанолі, сірковуглецю, бензолі, погано розчинні у петролейним ефірі.
Фотосинтез починається з того, що випромінюються сонцем фотони потрапляють в особливі пігментні молекули, що знаходяться в листі, - молекули хлорофілу. Хлорофіл міститься в клітинах листа, в мембранах клітинних органел хлоропластів (саме вони надають листу зелене забарвлення). Процес уловлювання енергії складається з двох етапів і здійснюється в роздільних кластерах молекул - ці кластери прийнято називати фотосистеми I і фотосистеми II.
Номери кластерів відображають порядок, в якому ці процеси були відкриті, і це одна з кумедних наукових дивацтв, оскільки в листі спочатку відбуваються реакції в Фотосистема II, і лише потім - в Фотосистема I. Коли фотон стикається з 250-400 молекулами Фотосистема II, енергія стрибкоподібно зростає і передається на молекулу хлорофілу.
У цей момент відбуваються дві хімічні реакції:
- молекула хлорофілу втрачає два електрони (які приймає інша молекула, звана акцептором електронів)
- розщеплюється молекула води.
Електрони двох атомів водню, що входили в молекулу води, відшкодовують два втрачених хлорофілом електрона. Після цього високоенергетичних ( «швидкий») електрон перекидають один одному, як гарячу картоплину, зібрані в ланцюжок молекулярні переносники. При цьому частина енергії йде на освіту молекули аденозинтрифосфату (АТФ), одного з основних переносників енергії в клітині. Тим часом трохи інша молекула хлорофілу Фотосистема I поглинає енергію фотона і віддає електрон іншій молекулі-акцептору. Цей електрон заміщується в хлорофілу електроном, який прибув по ланцюгу переносників з Фотосистема II. Енергія електрона з Фотосистема I і іони водню, що утворилися раніше при розщепленні молекули води, йдуть на освіту НАДФ-Н, інший молекули-переносника. В результаті процесу уловлювання світла енергія двох фотонів запасається в молекулах, що використовуються клітиною для здійснення реакцій, і додатково утворюється одна молекула кисню.
Перша стадія фотосинтезу протікає на світлі. Світлові кванти дають електронам енергію, необхідну для перенесення їх від хлорофілу або іншого фотосинтезуючого пігменту. В ході першої стадії з АДФ (аденозиндифосфату) і фосфату синтезується АТФ, а НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) відновлюється до НАДФ · H2. Синтез АТФ за рахунок енергії світлових квантів називається фотофосфорилювання. Цей процес може бути циклічним (в реакції «працюють» одні й ті ж електрони) і нециклічних (електрони врешті-решт доходять до НАДФ і, взаємодіючи з іонами водню, утворюють НАДФ · H2). Кисень як побічний продукт реакції виділяється тільки в другому випадку.
Для реакцій другій стадії світло не потрібне. Відновлення CO2 відбувається за рахунок енергії АТФ і накопиченого НАДФ · H2. Вуглекислий газ зв'язується з пятиуглеродного цукром рібулозобісфосфатом, утворюючи дві молекули трьохвуглецеві фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Такий процес отримав назву C3-фотосинтезу.
Після того як сонячна енергія поглинена і запасена, настає черга освіти вуглеводів. Основний механізм синтезу вуглеводів в рослинах був відкритий Мелвіном Кальвіном. який пройшов в 1940-і роки серію експериментів, що стали вже класичними. Калвін і його співробітники вирощували водорість у присутності вуглекислого газу, що містить радіоактивний вуглець-14. Їм вдалося встановити хімічні реакції темнової фази, перериваючи фотосинтез на різних стадіях.
Цикл перетворення сонячної енергії в вуглеводи - так званий цикл Кальвіна - схожий з циклом Кребса: він теж складається з серії хімічних реакцій, які починаються з з'єднання входить молекули з молекулой- «помічником» з подальшою ініціацією інших хімічних реакцій. Ці реакції призводять до утворення кінцевого продукту і одночасно відтворюють молекулу- «помічника», і цикл починається знову. У циклі Кальвіна роль такої молекули- «помічника» виконує п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ).
Цикл Кальвіна починається з того, що молекули вуглекислого газу з'єднуються з РДФ. За рахунок енергії сонячного світла, запасеної у формі АТФ і НАДФ-H, спочатку відбуваються хімічні реакції зв'язування вуглецю з утворенням вуглеводів, а потім - реакції відтворення рібулозодіфосфат. На шести витках циклу шість атомів вуглецю включаються в молекули попередників глюкози і інших вуглеводів. Цей цикл хімічних реакцій буде тривати до тих пір, поки надходить енергія. Завдяки цьому циклу енергія сонячного світла стає доступної живим організмам. У деяких рослин (наприклад, у кукурудзи та цукрової тростини, а також у багатьох тропічних трав, включаючи повзучий бур'ян) цикл здійснюється по-іншому.
Справа в тому, що вуглекислий газ в нормі проникає через отвори в поверхні листа, звані продихи. При високих температурах продихи закриваються, захищаючи рослину від надмірної втрати вологи. У C3-рослини при закритих продихи припиняється і надходження вуглекислого газу, що призводить до уповільнення фотосинтезу і зміни фотосинтетичних реакцій. У разі ж кукурудзи вуглекислий газ приєднується до трехуглеродной молекулі на поверхні листа, потім переноситься у внутрішні ділянки листа, де вуглекислий газ вивільняється і починається цикл Кальвіна. Завдяки цьому досить складного процесу фотосинтез в кукурудзи здійснюється навіть в дуже жарку, суху погоду. Рослини, в яких відбувається такий процес, ми називаємо C4-рослинами, оскільки вуглекислий газ на початку циклу транспортується в складі четирехуглеродной молекули. C3-рослини - це в основному рослини помірного клімату, а C4-рослини в основному ростуть у тропіках. САМ-метаболізм полягає в тому, що в нічний час в цитоплазмі відбувається відновне карбоксилювання ФЕП з утворенням малата, як у С4-рослин. Малат накопичується і зберігається в вакуолі. Для освіти ФЕП витрачається крохмаль. Днем малат з вакуолі переходить в цитоплазму, де декарбоксилируется одним з трьох можливих механізмів: НАДФ-малікензіма, НАД-малікензіма і ФЕП-карбоксікінази.
З екологічної точки зору, САМ-метаболізм дає переваги в умовах водного дефіциту. В даний час встановлено, що до САМ- метаболізму можуть переходити С3-рослини при водному дефіциті, засоленні, т. Е. Це досить поширене явище. На швидкість фотосинтезу впливають багато факторів. Основними з них є інтенсивність світла. концентрація кисню і вуглекислого газу. Температура навколишнього середовища.
Стан, коли швидкість виділення кисню рослиною дорівнює швидкості його дихання, називається точкою компенсації.
Кисень в процесі фотосинтезу може діяти як конкурентний інгібітор, взаємодіючи з рібулозодісфосфатом замість вуглекислого газу. При цьому утворюється одна молекула ФГК і фосфогліколат, відразу розщеплюється до гліколат. Щоб повернути хоча б частину вуглецю, пов'язаного в непотрібному гліколат, у рослини є процес, званий Фотодихання. Це залежне від світла споживання кисню з виділенням вуглекислого газу, помітне лише у C3-рослин, не має нічого спільного зі звичайним диханням. Фотодихання, в цілому, йде з поглинанням енергії; в результаті утворюється фосфогліцерат, а 25% вуглецю втрачається у вигляді CO2. У C4-рослин фотодихання практично немає, що і є причиною їх більшої продуктивності.
У зв'язку з енергетичною проблемою вчені намагаються провести фотосинтетичні процеси штучно, особливо їх перші етапи, коли вода під дією сонячної радіації розщеплюється на кисень і водень. Спалювання водню (з утворенням води) - екологічно чистий процес, який міг би стати непоганою заміною сучасних джерел енергії. Фотосинтез - єдиний процес, на основі якого, використовуючи сонячну енергію, можна отримувати органічна речовина для формування врожаїв і підвищувати родючість ґрунту. В результаті фотосинтезу створюється 95% органічного сухої речовини. Тому можна стверджувати, що управління цим процесом один з найбільш ефективних шляхів впливу на продуктивність рослин.