антенатальний період_4
Яйцеклітина і її дроблення
Яйцеклітина корови досягає розміру в діаметрі 0,1 мм. Після запліднення починається її дроблення, яке триває близько чотирьох діб і відбувається в яйцепровід. В яйці корови, по Г. А. Шмідту (1959), спостерігаються «пережитки» телолецитальние структури і діскондального дроблення, які проявляються в відокремленні від зародка чотирьох бластомерів, наповнених великими зернами жовтка.
На стадії восьми бластомерів, а також на більш пізніх стадіях, можна виділити чотири бластомери, які відрізняються від все інших своїми великими розмірами. На сьому добу після запліднення в зародку формується трофобласт. Він поширюється по поверхні клітинної маси бластомерів і відокремлює від неї великі бластомери. Останні виявляються розташованими між трофобластом і яєчними оболонками. На більш пізніх стадіях ці бластомери зливаються в загальну масу жовтка. Г. А. Шмідт вважає, що жовток викинутих бластомеров згодом повністю засвоюється трофобластом.
У корів видалення надлишків жовтка здійснюється у вигляді відокремлення цілих великих бластомерів. На стадії 16 клітин яйце переходить в матку і продовжує дробитися ще чотири доби. До кінця восьмого і початку дев'ятого дня настає розчинення яєчних оболонок і зародок випадає в порожнину матки. До кінця 12 діб виникає правильно оформлений кулястий зародковий міхур, стінки якого знаходяться під впливом тургору вмісту; в цей час бластодермальних міхур зародка має діаметр менше 1 мм. До кінця 13-х діб бластодермальних міхур приймає овальну форму, довжина його досягає 1 мм. Протягом наступного доби довжина міхура збільшується до 5-9 мм. В цей же час настає відокремлення зародкових листків. Далі протягом 15 діб відбувається швидке зростання плодового міхура (до 10 см) і триває диференціювання зародкового диска, в якій закладається целомическая мезодерма (рис. 1)
Мал. 1: Послідовне зображення зародків
Оболонки плода і плацента
Зародкові (навколоплідні) оболонки: водна - амніон, сечова - аллантоіс і судинна - хоріон (рис. 2). Освіта цих оболонок у корів в основному закінчується через 2 місяці після запліднення яйця. Амніон утворює навколоплідний міхур; аллантоіс - міхур, облягаючий амнион; до зовнішньої поверхні алантоїса прилягає третя оболонка - хоріон, разом з аллантоисом формуючи аллантохоріон. В останньому виникає кровоносна мережу - розгалуження пупкових судин, по яких поживні речовини надходять до органів плода і видаляються продукти обміну.
Мал. 2: Схема навколоплідних оболонок: 1 - плід; 2 - амніон; 3 - аллантоіс; 4 - хоріон.
Зовнішня оболонка - хоріон у більшості ссавців разом зі слизовою оболонкою матки утворює плаценту, або дитяче місце. Плацента - це складний орган, що складається з зміненої слизової оболонки матки і хоріона. При формуванні плаценти поверхню хоріона стає нерівній на всьому своєму протязі або на окремих ділянках. На хоріоні утворюються виступи - ворсинки, які входять до відповідних поглиблення слизової матки - крипти.
У жуйних плацента складна. Зовнішня поверхня хоріона в більшій частині гладка, і лише в певних місцях розташовані ділянки дитячої плаценти - котіледони, де згруповані сильноветвящиеся ворсинки. У плода великої рогатої худоби буває 80-100 котиледонів.
На слизової матки жуйних відповідно котіледони розвиваються материнські частини плаценти - карункули, мають вигляд грибоподібних, що сидять на ніжках утворень з безліччю поглиблень. У них слизова матки втрачає свій епітелій, ворсинки хоріона проникають прямо в сполучну тканину і, отже, більш наближені до кровоносних судинах матері. Таку плаценту називають десмокоріальной.
На тривалість вагітності впливають в деякій мірі кліматичні чинники та умови харчування. При поганому годуванні термін виношування плоду подовжується. Плоди чоловічої статі розвиваються кілька триваліша, ніж жіночого.
Наприклад, бички виношуються в середньому - на 3-5 днів довше, ніж телички.
Особливості подальшого розвитку теляти
З 20-х по 22-у добу закладається система кровообігу, утворюються осьові органи. В кінці цього періоду відбувається рання диференціація травного апарату, закладка печінки і нирок. Харчування і забезпечення зародка киснем здійснюється за допомогою трофобласта і судинного поля жовткового мішка.
У період з 23-х по 26-ту добу відбувається примітивна диференціація відділів головного мозку, інтенсивно ростуть первинні нирки, печінку і серце, формуються глоткові мішки і апарат глоткової-зябрового кровообігу. Зародок забезпечується живильними речовинами і киснем за допомогою трофобласта, хоріона і судинного поля алантоїса.
З 27-х по 34-у добу зародкового розвитку теляти відбувається редукція зябрових дуг і системи зябрового кровообігу, з'являються вторинні нирки, відбувається поділ шлуночкового відділу серця вертикальної перегородкою на дві половини. У цей період зародок харчується за допомогою хоріона з примітивними котіледонамі і судинного поля алантоїса. Потім починається предплодний період у розвитку теляти, що триває 25 діб (до кінця 60-х діб внутрішньоутробного життя плода).
У цей час з'являються хрящової скелет і найважливіші скелетні м'язи, закладаються органи чуття, центральної і периферичних нервових систем, ранні молочні залози і статеві органи. До 60-ї доби починається окостеніння кістяка, завершується формування мускулатури черевної стінки (табл. 1).
Якщо взяти весь період внутрішньоутробного розвитку за 100%, то інтенсивність ембріонального росту становить в першу третину - 0,5%, в другу - 23,7 і в третю - 75,8% (табл. 2).
Табл. 1: Органи і тканини, що розвиваються із зародкових листків.
Розвиток різних систем теляти.
Табл. 3: Відносна вага деяких органів Тагіло-остфрізов у внутрішньоутробний період
Розвиток травної системи
Закладка багатокамерного шлунка відбувається в наступній послідовності. Спочатку утворюється двокамерну розширення травної трубки, з краніальної камери якого закладається рубець і сітка, а з каудальної - книжка і сичуг. У віці 28 діб шлунок ембріона має вигляд невеликого розширення з перетяжкою, що розділяє його на краниальную і каудальную частини. До 40-денного віку вже помітні три перетяжки і чотири камери.
Таким чином, розвиток передшлунків і сичуга відбувається в певній послідовності. Першим утворюється рубець, потім з нього виділяється сітка і останньої виникає книжка. До кінця першої половини внутрішньоутробного розвитку швидше формується рубець, потім сичуг. В цілому шлунок і кишечник великої рогатої худоби посилено ростуть до 40-місячного віку плода.
Так у 3-місячного плоду маса рубця становить 50,6%, книжки - 24,6. Сичуга - 15,4 і сітки - 9,4%.
Для кишечника на початку ембріонального періоду характерно більш енергійний розвиток товстого відділу. З віком відносна маса тонкого кишечника зменшується, а товстого - збільшується. У 3-місячного плоду маса товстого відділу становить 17,2% до маси всього кишечника, а у новонародженого теляти на його частку припадає 22,1%.
На 2 - 4-м міс. ембріонального розвитку теляти відбувається диференціація морфологічних і гістологічних структур передшлунків - закладання сосочків рубця, осередків сітки і листочків книжки. Сичужні залози закладаються у плодів 3-4-місячного віку і практично цей процес завершується до 6 міс. До кінця внутрішньоутробного розвитку слизова оболонка сичуга має цілком сформований залозистий апарат, хоча диференціація його триває і в постнатальний період.
Під внутрішньоутробний період розвитку плоду відбувається не тільки морфологічна диференціація органів травлення, але і починається функціонування травних залоз. Наприклад, пепсин починає виділятися на 6-му міс. внутрішньоутробного розвитку. Швидкість переварювання фібрину ферментами витяжок з слизової сичуга плодів з 6-го по 9-й міс. внутрішньоутробного життя зростає в 3-5 разів, а білки курячого яйця з 7-го по 9-й міс. - в 4-5 разів.
Хімозин в слизовій оболонці сичуга з'являється з 7-го міс. внутрішньоутробного життя. До 8-му міс. розвивається жовчний міхур, а в ньому накопичується жовч, що містить жовчні пігменти і кислоти. Соляна кислота в вмісті сичуга як у вільному, так і в зв'язаному стані в період внутрішньоутробного розвитку не виявляється. Загальна кислотність вмісту сичуга до кінця внутрішньоутробного розвитку дуже низька.
Для інших органів травної системи характерні наступні особливості формування. Зокрема, первинна кишкова петля у великої рогатої худоби виникає на 30-ту добу внутрішньоутробного життя. В цей же час формується підшлункова залоза, і до 5-6-місячного віку починає проявлятися протеолітичнаактивність. Печінка закладається до 20-22-денного віку плода, починає функціонувати в ранній зародкової період.
Розвиток серцево-судинної і дихальної систем
На самих ранніх стадіях розвитку, коли зародок має ще порівняно невелику масу, що складається з малої кількості клітин, немає необхідності в існуванні спеціального апарату кровообігу, що забезпечує доставку поживних речовин і кисню клітинним елементам зародка. Потреби поточного метаболізму в цей період розвитку організму підтримуються дифузією через трофобласт поживних речовин і кисню, що отримуються з секрету слизової матки, на якій імплантується зародок.
У міру збільшення маси зародка для доставки поживних речовин і кисню закладаються серцево-судинна і дихальна система. У плода теляти закладка серця відбувається ще коли зародок не відокремлений від жовчного міхура. Спочатку розвивається двокамерну серце, виникають і починають диференціюватися відростки майбутніх легких, потім двокамерну серце перетвориться в четирехкамерное.
Внаслідок особливостей формування органів кровоносної системи діяльність апарату кровообігу у плода на відміну від дорослих тварин здійснюється правим шлуночком.
Під внутрішньоутробний період легені плоду весь час залишаються в ателектатіческімі стані, тобто Що спали. Це оберігає від аспірації повітря або амніотичної рідини в порожнину альвеол до тих пір, поки плід зберігає зв'язок з матір'ю.
Розвиток скелета і мускулатури
Більшість кісток скелета плода теляти в процесі онтогенезу проходять три стадії розвитку: сполучно-тканинну, хрящову і кісткову. Виняток становлять покривні кістки черепа і ключиці, які минають хрящову стадію розвитку. Процес заміщення сполучної тканини хрящової відбувається в ранньому онтогенезі, а окостеніння в скелеті тулуба і кінцівок починається в предплодний період.
Для розвитку скелета теляти характерна нерівномірність збільшення його окремих частин в процесі онтогенезу. Ця нерівномірність підпорядкована певній закономірності. Крім того, на інтенсивність росту скелета впливають спадковість, годування, умови утримання, функціональні навантаження.
Формування скелетної мускулатури плода в основному завершується в першій половині внутрішньоутробного розвитку. У другій половині ембріогенезу відбувається сильне розвиток розмірів м'язів в довжину і товщину. У цей час посилено розвиваються внутрішньом'язова і зовнішня сполучна тканини.
У новонароджених телят товщина волокон в м'язах передніх кінцівок більше, ніж їхніх м'язів задніх і таза.
Розвиток залоз внутрішньої секреції і статевих залоз
У вищих тварин в процесі еволюції розвинулася система залоз внутрішньої секреції, що виробляють хімічні речовини (гормони), які гуморальним шляхом надають регулюючий вплив на різні життєві функції організму. Продукти цих залоз характеризуються суворої вибірковістю і специфічністю дії, вони надають різнобічний вплив на обмін речовин.
Залози внутрішньої секреції складають важливу ланку в складному механізмі адаптації тварин. При перебудові обміну речовин гормони беруть участь в пристосувальних реакціях тварини у відповідь на зміну зовнішнього середовища. У взаємодії з нервовою системою вони забезпечують фізіологічну мобілізацію організму при різних патологічних станах і напружених, викликаних впливом стрес-факторів.
Гормони грають велику роль в регуляції процесів розвитку і росту тварин. Вони утворюються і починають надавати специфічну дію вже в ембріональний період розвитку тварин.
В онтогенезі часто змінюються чутливість тканин до гормонів. Тому розкриття закономірностей онтогенетичної еволюції гормональної функції окремих залоз і властивостей реагуючих тканин становить значний інтерес для розробки питань вікової фізіології, теорії і практики впливу на індивідуальний розвиток тварин. Внутрішньоутробний розвиток залоз внутрішньої секреції у великої рогатої худоби і вікові зміни функціональної їх діяльності вивчені недостатньо.
Цитологічна диференціювання і гормональна діяльність передньої долі гіпофіза у зародка корів починаються в 2-місячному віці. Щитовидна залоза також закладається в ранній період розвитку зародка (на 6-8-му тижні). В ембріональний період вона досягає функціональної зрілості. Підйом гормональної активності щитовидної залози у ембріона корови за часом збігається з періодом найбільш інтенсивного росту. Наднирники також закладаються на ранніх стадіях розвитку зародка - вже в 6-тижневому віці у ембріона корови в надниркових залозах виявляється адреналін. Найбільша кількість гідрокортизону в надниркових залозах утворюється в зародковий період розвитку, функціональні зв'язки між залозами і гіпофізом починають встановлюватися також в ембріональний період.
Статеві залози, їх зростання, функціональна і гормональна діяльність схильні різко вираженим віковим змінам. Так, стероїдні гормони у зародків починають виділятися з моменту диференціювання клітин статевих залоз.
У 2-3-місячних плодів великої рогатої худоби в осередках виявляється формуються фолікули і в них статеві клітини розміром 18-22 мм. У другій половині тільності (розміри плодів 46-94 см) зростання і розвиток фолікулів і яйцеклітин протікають більш інтенсивно. У 6-8-місячних плодів теличок відзначаються випадки повного розвитку фолікулів аж до їх дозрівання і овуляції, хоча без утворення жовтого тіла. До 8-9-місячного віку яєчники теличок вже цілком розвинені і досягають розміру 18х10 мм, а фолікули досягають 5 мм в діаметрі.
Решта частини статевого апарату самок великої худоби (матки, піхву та ін.) Розвиваються дещо пізніше, ніж яєчники.
Плід в період внутрішньоутробного розвитку захищений від антигенної стимуляції, і його імунна система повністю не функціонує, тому інтенсивність імунологічних реакцій у них слабка. Це пов'язано з наявністю в плазмі крові плоду фетуіна, а-фетопротеїну, інших гликопротеидов і кортикостероїдів, що володіють вираженим іммуносупресорним дією.