Анатомія і фізіологія лишайників - вивчення видового різноманіття лишайників Константіновкаской області
Анатомія і фізіологія лишайників
Вегетативне тіло лишайника - талій, чи слань. За зовнішнім виглядом розрізняють три типи талломов лишайників: накипні, листові і кущисті. Слоевище Накипні лишайника є корочку, міцно зрослися з субстратом - корою дерева, деревиною, поверхнею каменів.
Листові лишайники мають вигляд лусочок або пластинок, прикріплених до субстрату за допомогою пучків грибних ниток (гіф) - Ризине або окремих тонких гіф - ризоидов. Лише у небагатьох лишайників таллом зростається з субстратом тільки в одному місці за допомогою потужного пучка грибних гіф, званого гомфом.
У рунистих лишайників таллом складається з гілок або більш товстих, частіше розгалужених стовбурів. Кущистий лишайник з'єднується з субстратом гомфом і росте вертикально або звисає вниз [11].
Між кущистими і листовими талломи можуть бути і проміжні форми. Талломи більшості рунистих лишайників мають радіальну будову (у кладонии, уснеі).
Таллом накипних лишайників є корочку, дуже міцно зрослися з субстратом - корою дерев, оголеною деревиною, поверхнею скель і каменів. У деяких накипних лишайників майже весь таллом вростає в субстрат і на поверхні видно лише плодові тіла лишайникового гриба, найчастіше це блюдцевидной апотеции [4].
Лишайниками є організми, тіло (слань) яких постійно складається з двох компонентів - автотрофного фікобіонт і гетеротрофного мікобіонта, що утворюють єдине симбиотическое співжиття, що відрізняється особливими морфологічними типами і особливими фізіолого-біохімічними процесами [4].
Водорості, що входять до складу таллома лишайників, відносяться до відділу зелених і в меншій мірі до відділу синьо-зелених.
З одноклітинних зелених водоростей в лишайниках зустрічаються види пологів хлорелла, цістококк, з нитчастих зелених водоростей - кладофора, плеврококк, трентеполія. Види цих пологів звичайні, широко розповсюджені водорості: часто зустрічаються як вільноживучі в прісних водоймах або на стовбурах дерев. З синьо-зелених водоростей в талломах лишайників найчастіше зустрічаються представники роду носток. Водорості, що входить до складу таллома лишайника називається фікобіонт. Гриб, що входить до складу таллома лишайника, називається мікобіонта [3].
Слоевище лишайників дуже різноманітно за забарвленням, розмірами, формою і будовою. За анатомічною будовою розрізняють два типи талломов лишайників. У більш примітивному, гомеомерного талломе клітини або нитки водорості більш-менш рівномірно розподілені між нитками гриба по всій товщині таллома. У лишайників, які мають фікобіонт зелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише у найбільш примітивних накипних форм.
Більш складно побудований гетеромерного таллом. На поперечному зрізі такого таллома під мікроскопом добре помітні елементи його будови. Верхня кора таллома утворена щільним переплетінням гіф гриба. Далі розташований гонідіальний шар, що складається з клітин водорості. Гіфи гриба, що входять в гонідіальний шар, утворюють дрібні розгалуження, які щільно прилягають до клітин водорості. Гриб отримує вуглеводи від фотосинтезуючої водорості. Далі розташована серцевина (шар з пухко переплетених гіф гриба), за допомогою якої, всередині таллома підтримуються певна вологість і повітряне середовище, необхідна і для самих гіф, і для клітин водорості. За серцевиною розташована нижня кора, що складається з щільно переплетених гіф гриба. Гетеромерного таллом добре виражений у листоватих лишайників і у рунистих лишайників з листоподібним дорзовенральним талломом.
У рунистих лишайників з циліндричним радіальним талломом (сціфовідний, палочковидний і так далі) таллом має гетеромерного радіальне будова. Під корою, одевающей зовні гілки такого таллома, лежить гонідіальний шар, що йде навколо всього таллома, а всередину від нього розташована серцевина. У накипних лишайників з гетеромерного талломом ніколи не буває нижньої кори, вони зростаються з субстратом серцеподібними гіфами [4].
Процес розмноження лишайників має деякі особливості. Лишайники розмножуються або спорами, які утворює мікобіонта статевим або безстатевим шляхом, або вегетативно - фрагментами слані, соредіі і Ізіди. При статевому розмноженні на слоевищ лишайників в результаті статевого процесу формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл.
На підставі онтогенезу плодових тіл сумчасті лишайники поділяють на дві групи: асколокулярние і аскогіменіальние. Розвиток плодового тіла асколокулярних лишайників починається з виникнення особливої тканини - строми, що складається з переплетення грибних гіф, а вже потім в стромі закладається архікарп - жіночий статевий орган лишайника. Пізніше в стромі виникають особливі камери - звані локулу, всередині яких формуються сумки зі спорами. Грибна тканину між локулу частково відмирає, і від неї залишаються лише окремі вертикально розташовані гіфи, зростаються своїми вершинами, їх називають парафізоідамі. Цей тип онтогенезу плодових тіл найбільш характерний для вільно живуть аскоміцетних грибів і серед лишайників зустрічаються не часто, лише у представників двох родин: артопіреніевих і мікопорових. Жіночий статевий орган лишайників - архікарп - складається з двох частин. Нижня частина архікарпа називається аскогон. Аскогон собою закручену по спіралі гіфу. Вона більш товста в порівнянні з іншими гіфами, і, складається з 10 - 12 одно- або багатоядерних клітин. Від аскогона вгору відходить трихогину - це тоненька витягнута гифа, яка проходить через зону водоростей і корови шар. і виходить на поверхню слані, підносячись над нею своєї липкою верхівкою.
Плодове тіло зазвичай формується з багатьох архікарпов і оточуючих їх гіф. З нижньої частини архікарпа - аскогона - розвиваються аскогон гіфи, з яких в подальшому формуються сумки. Їх розвиток починається з розростання аскогона і попарной угруповання ядер в його клітинах. В результаті цього процесу виникають клітини, кожна з яких містить по два ядра. Ці двоядерні клітини - материнські клітини сумок поступово починають розростатися, і з них формуються сумки. У міру їх дозрівання, всередині сумок відбувається злиття двох ядер в одне диплоидное копуляціонное ядро. Через деякий час спостерігається послідовне потрійне поділ цього ядра, в результаті чого в сумці утворюється вже 8 ядер, кожне з яких є ядром майбутньої суперечки.
Поступово навколо ядра відокремлюється частина цитоплазми сумки, а потім ця відокремлена частина цитоплазми з ув'язненими всередині її ядрами покривається оболонкою. Так в сумці утворюється 8 суперечка.
Плодові тіла у лишайників багаторічні. Освіта сумок, їх дозрівання, вихід з них суперечка - складний процес, який триває не один рік. Після виходу суперечка стінки сумки розпадаються і замість порожньої сумки знизу, з гіпотеція, виростає нова. Процес виходу суперечка - споруляції. Можливо, вихід суперечка з сумок пов'язаний не стільки з часом року, скільки з вологістю повітря.
Крім суперечка, утворених статевим шляхом, у лишайників відомі також безстатеві спороношення - конідії, пікноконідіі і стілоспори, що виникають екзогенно на поверхні конидиеносцев. При цьому, конідії утворюються на конидиеносцах, що розвиваються безпосередньо на поверхні слані, а пікноконідіі і стілоспори утворюються в особливих умістищах. В одному з таких пікнід утворюються спори - пікноконідіі. Розмноження за допомогою спор відбувається надзвичайно повільно, адже тільки на формування плодових тіл і їх дозрівання потрібно не менше 4-10 років. Тому в еволюційному розвитку лишайників простежується тенденція до збільшення в життя лишайників ролі вегетативного розмноження, в якому беруть участь відразу і грибний і водоростевий компоненти.
Вегетативне розмноження. Серед більш високоорганізованих листоватих і рунистих водоростей є чимало представників, які розмножуються виключно вегетативним шляхом. Воно здійснюється просто шматками слані, які відриваються вітром або відламуються. Ці невеликі шматочки слані переносяться вітром на нові місця проживання і при сприятливих умовах розростаються в нові слані лишайників. Вегетативне розмноження здійснюється також соредіі і Ізіди - особливими вегетативними утвореннями. Перевага розмноження лишайників соредіі і Ізіди перед статевим способом полягає в тому, що в ньому беруть участь обидва компонента лишайника - і гриб і водорість.
Соредіі мають вигляд пилинок мікроскопічних клубочків, що складаються з однієї або декількох клітин водорості, оточених гіфами гриба. Мільйони таких клубочків збираються в дрібнозернисту білувату, жовтувату масу, яка покриває місцями верхню поверхню лишайника або розвивається в вигляді облямівки по краях його лопатей. Соредіі утворюються в слань під верхньою корою, в зоні водорості. На місці освіти соредій кожна клітинка водоростей ділиться на кілька дочірніх клітин. У той же час гіфи гриба починають сильно гілкуватися, ділитися на безліч клітин і оточують кожну з дочірніх клітин водорості. В результаті цього процесу утворюється маса водоростей, обплетена коротко-розгалуженим багатоклітинними гіфами. Через деякий час вона розпадається на окремі клубочки, кожен з яких представляє собою соредій.
Ізіди - маленькі різноманітної форми вирости верхньої поверхні слані, одного кольору з нею, а іноді більш інтенсивного забарвлення. Вони мають вигляд бородавочек, булавоподібних або кораловидних виростів, іноді маленьких листочків. Характерною ознакою Ізіда є те, що вони завжди зовні покриті коровим шаром. Ізіди утворюються в результаті випинання корового шару.
Лишайники - широко поширені організми з досить високою витривалістю і чутливістю до забруднень навколишнього середовища. Вони здатні довгий час перебувати в стані, коли їх вологість складає від 2 до 10% сухої маси. При цьому вони припиняють всі життєві процеси до першого зволоження. Занурившись в такій «анабіоз», лишайники можуть витримувати сильне сонячне опромінення, сильне нагрівання і охолоджування.
У зв'язку з тим, що лишайники поглинають воду всією поверхнею тіла з атмосферних опадів і частково водяної пари, вологість лишайникового таллома непостійна і залежить від вологості навколишнього середовища.
Таким чином, надходження води в лишайники відбувається за фізичними законами, як це характерно для вищих рослин.
У період сильного дощу лишайники швидко поглинають воду, вбираючи її в великих кількостях, вони швидко стають м'якими і гнучкими.
Джерелом вуглеводів для лишайників служить процес фотосинтезу, до якого здатні тільки водорості лишайників. Як і всі хлорофіллоноснимі рослини, лишайникові водорості на сонячному світлі поглинають вуглекислий газ і синтезують з нього і води органічні речовини, виділяючи при цьому в атмосферу кисень. Фотосинтез у лишайників вивчають манометричним способом, що дозволяє враховувати обсяг поглиненої рослинами вуглекислоти.
Інтенсивність фотосинтезу в більшій мірі залежить від екологічних умов, одне з них - вологість. Встановлено, якщо вологість нижче 30% або вище 90% (на масу сухої речовини), то швидкість фотосинтезу швидко падає [4].
З фотосинтетичної діяльністю безпосередньо пов'язано дихання лишайників. Показано, що воно в загальному нижче, ніж у вищих рослин, і становить в середньому 0.2 - 2.0 мг виділяється СО на 1 г сухої маси за 1 годину. Так як у більшості лишайників в слань за обсягом і масі переважає грибнийкомпонент, то вважають, що інтенсивність дихання в основному обумовлюється життєдіяльністю мікобіонта. Дихання, як і фотосинтез, залежить від вмісту води в слоевище і від температури. Органічні ве-щества, синтезовані фікобіонт, використовуються грибним компонентом лишайника. У багатьох місцях проживання вологість лишайників коливається за добу, тому часто фотосинтез можливий лише протягом декількох годин, зазвичай рано вранці після змочування лишайників росою або туманом. В результаті спостерігається дуже низька швидкість росту лишайників [4].
Вік епіфітних лишайників часто визначають по річним кільцям дерева - господаря. Тривалість життя може бути у лишайників різною, у одних видів вона досягає 30 років, у інших 850. Найважливішим компонентом в харчуванні є азот. Частина азотистих з'єднань лишайники, можливо, беруть з субстрату - грунту або кори дерев. Багато лишайники здатні фіксувати атмосферний азот. На азотфіксацию лишайників сильно впливає забруднення навколишнього середовища. Чим кисліше дощ, тим більшої шкоди він завдає лишайникам.
Мінеральні речовини в слань лишайників надходять у вигляді водних розчинів з грунту, а так же гірських порід і кори дерев (хоча роль останньої не доведена.) Набагато більшу кількість хімічних елементів лишайники отримують з атмосфери з опадами і пилом. Поглинання елементів з дощової води йде дуже швидко і супроводжується їх концентрування. Лишайники - індикатори чистоти повітря [11].