1-Вегетативний міцелій; 2 - конідіеносец; 3 - фиалид; 4-конідії
гуми, целофану, пластмас і т.д.). Окремі представники аспергіллових і пеніцилової грибів використовуються в промисловості. Так деякі Пеницилл є продуцентами антибіотиків - пеніциліну, цефалоспорина, гризеофульвіну, цитринін і ін. Penicilliumroqueforti, Penicilliumcamemberti використовують у виробництві сиру сортів Рокфор і Камамбер; Aspergillusniger - для промислового отримання лимонної кислоти; A.oryzae, A.awamori - для отримання ферментних препаратів. Деяких аспергілли є па-тогеннимі для людини і тварин, викликаючи ураження дихальні-них шляхів (отомікози, аспергільоз та емфізему легенів), шкіри (дерматомікози), слизової рота. Наприклад, суперечки астергілла димить і утворений ними токсин можуть викликати алергічні явища з симптомами ангіни.
В останні півстоліття особливу увагу вчених звернено на вторинні метаболіти міцеліальних грибів, що розвиваються на харчовій сировині рослинного і тваринного походження і на харчових продуктах і кормах, - мікотоксини. Приблизно 60 - 75% грибів-збудників псування харчових продуктів і кормів тварин є токсичними і високотоксичними. Вживання запліснявілих харчових продуктів вкрай небезпечно для здоров'я людини і тварин. Численними дослідженнями встановлено гепатотропное, канцерогенну і мутагенну дію на організм людини і тварин афлатоксинов, охратоксин патуліну, Рубратоксин і ін. Виділяються грибами Aspergillusflavus, A.ochraceus, Penicilliumveridatum, P.islandicum, P.rubrum, P.expansum і ін. Всі мікотоксини небезпечні навіть в незначних кількостях і практично не піддаються деградації (руйнування).
З паразитичних форм аскоміцетових грибів найбільш відомими є пологи Sclerotinia (склеротинія), Claviceps (ріжки) і Monilia (монілії). Склеротинія - поширений і небезпечний збудник білої гнилі плодів і овочів при зберіганні (див. Розділ 3). Міцелій склеротинії пронизує уражений орган, утворюючи на поверхні білий пластівчастий наліт. Для цих грибів освіту склероциев на поверхні повітряного міцелію. Конідіальноє спороношение відсутня.
Ріжки - один з найбільш поширених і давно відомих токсичні-них грибів. Це паразит численних культурних і дикорослих злаків, який утворює в суцвіттях уражених рослин склероции (рис.9 А), що мають вигляд ріжків чорно-фіолетового кольору.
Склероції зимують в грунті, а навесні проростають, утворюючи аскоспори, і заражають злаки в період їх цвітіння. У склероциев ріжків містяться Алка-Лоід, і якщо при збиранні врожаю вони потраплять в зерно, а потім в борошно і продукти з неї, може статися отруєння, яке отримало назву ерготизм. Ерготизм проявляється в двох формах - гангренозний і кон-вульсівной. Він обумовлений здатністю скорочувати гладку мускулатуру і впливати на нервову систему. Однак в невеликих концентраціях алкалоїди мають лікувальну дію і вико-ються в медицині для лікування серцево-судинних, нервових і Незнач-яких інших захворювань. Для отримання алкалоїдів ріжків викорис-товують культуру ріжків на жита на спеціально призначених для цього полях або культуру гриба на поживних середовищах.
Дуже поширеним захворюванням яблук і груш є плодова або коричнева (Моніліоз) гниль, що викликається грибом M.fructigena. На шкірці з'являються характерні буро-коричневі плями, які швидко розростаються і захоплюють весь плід. М'якоть плоду буріє, розм'якшується і стає губчастої. Пізніше на поверхні уражених ділянок плода з'являються жовтувато-сірі бородавочки (подушечки), що розташовуються нерідко концентричними кільцями (рис.18). Вони представляють скупчення органів спороношення гриба з ланцюжками бесцвентних конідій на кінцях. Заражені плоди опадають з дерева і служать джерелом зараження. Плоди, що залишилися на дереві, перетворюються в склероції, які зимують, а навесні з них знову розвивається гриб з конідіальним спороношенням.
До плодосумчатим аськоміцетов відносяться також трюфелі і сморчки (рис.13), плодові тіла яких вживають в їжу, а також рядки, які вважаються умовно їстівними, так як деякі їх види отруйні. Клас Basidiomycetes (Базидіоміцети) - вищі гриби з добре розвиненим клітинним міцелієм, клітини якого в основному двоядерні. Характерною особливістю класу є переважне раз-множення статевим способом - базидиями з базидиоспорами. Безстатеве розмноження спостерігається дуже рідко.
Рис.13 Зморшки (а) і рядки (б). Мал. 14 - трутовик.
Базидіоспори можуть бути кулястої або еліптичної форми, з гладкою тонкою оболонкою, безбарвними, темно- або яркоокрашеннимі. Базидії (одно- або багатоклітинні) розвиваються на Міце-ща або на плодових тілах (у деяких всередині плодових тіл).
До базидіальних грибів з одноклітинними базидиями відносяться шапинкових їстівні гриби (шампіньйони, сироїжки, опеньки та ін.), Гриби, паразитують на деревних рослинах, трутові гриби (рис.14) - руйнівники заготовленої деревини, що вражають дерев'яні годину-ти будівель, складських приміщень, підвалів та інших будівель.
До типових представників базидіальних грибів з многокл-точними базидиями відносяться багато паразити злаків і соняшни-ника (сажкові, іржі гриби), городніх (буряк, цибуля, часник) і садових рослин (малина, агрус і ін.).
Сажкові гриби - паразити квіткових рослин. Найбільш шкідливі гриби, що вражають зернові культури і викликають хворобу, яка називається сажкою. Сажкові гриби можуть заражати рослину в усі періоди його розвитку. Особливо сильно розростається міцелій в тканинах квіткових органів (волоті або колоса), при цьому міцелій перетворюється в пилять масу темних спор - хламідоспор. Уражені грибом органи рослин здаються обвугленими, обго-релимі, звідси і назва гриба і хвороби рослин. Хламідоспори мають щільну оболонку і стійкі до несприятливих впливів-ствие. У грунті вони можуть зберігатися життєздатними протягом декількох років і служити джерелом інфекції.
Іржі гриби - широко поширені паразити багатьох вищих рослин, в тому числі і злаків. Ці гриби відрізняються складність ним циклом розвитку - різноманітністю форм спороношення, чергую-трудящих в певній послідовності. Деякі гриби весь цикл розвитку проходять на одній рослині (наприклад, іржа під-солнечника), інші - на двох рослинах (хлібна іржа). Своє на-звання «іржі» гриби отримали в зв'язку з появою рожевих плям і смуг на уражених ними частинах рослин. Колір плям обус-ЛОВЛЕН наявністю в міцелії і суперечках цих грибів крапель олії оран-жевой забарвлення. Поразка злакових рослин іржею призводить до їх недорозвинення, затримки освіти класів і, таким чином, до несприятливих впливів.
Сажкові та іржі гриби завдають великої шкоди сельс-кому господарству.
Шапинкових їстівні гриби є індикаторами антропо-генної навантаження на місцевість. Гриби мають виборчі котельної здатність накопичувати елементи, небезпечні для здо-ровья, особливо важких металів в районах промислових викидів, великих міст, залізничних і шос-Сейн магістралей.
Ця здатність у них виражена набагато різкіше, ніж у вищих рослин, лишайників і інших організмів. Ось чому не можна соби-рать гриби в місцях забруднених відходами виробництва. Це стосується абсолютно всіх грибів, а не тільки знаменитої в останні час свинушки. Наприклад, в грибах ртуті може бути в 30 - 550 разів більше, ніж в грунті під ними. У сироїжках важких металів накопичується менше, ніж в печерицях, підберезниках, говорушку. Особливою здатністю до накопичення кобальту і цинку відрізняється річний опеньок. У міру віддалення від центру забруднення накопичення в грибах та-ких елементів як ртуть, свинець і кадмій падає. Максимальна со-тримання ртуті встановлено для представників роду "печериця", багато її і в білому грибі. Накопичення вка-заних елементів викликає ряд необоротних перебудов в біохімічному апараті грибів. Це явище поки що мало вивчено і тому становить загрозу для здоров'я людини.
Клас Deuteromycetes (дейтероміцетів), або недосконалі гри-би. Представники цього класу мають клітинний міцелій. Як і ловое розмноження у них відсутній, розмножуються вони тільки біс-порожнистим шляхом, в основному конидиями, які, як і конідієносци, мають саму різну форму, вид і забарвлення. У деяких видів не утворюється спеціалізованих органів розмноження, і вони размно-жаются шматочками міцелію.
Рід Fusarium (Фузаріум) має розгалужені гіфи з перегородками, Міце-лий забарвлений в рожевий, жовтий або червоно-фіолетовий колір. Конідії бувають двох типів: макроконідіі - великі, веретено і серповидної форми, з однією або декількома перегородками, і мікроконідії - дрібні, овальні, з однією або двома перегородками. Ко-нідіеносци порівняно короткі, прості або розгалужені, рас-сіяні по міцелію (рис.15). Серед фузаріум багато сапрофітів, але є і паразитичні форми є причиною отруєнь.
Хвороба рослин, що викликається представниками грибів даного роду, називають фузаріозом, або сухою гниллю. Особливо поширене це захворювання в регіонах з вологим кліматом.
Fusariummoniliforme використовується для біосинтезу стимулятора росту рослин - гібереліни.
Fusariumgraminearum відомий як збудник фузаріозу зерна (класів, стебла і коренів ячменю, жита, пшениці, кукурудзи). Якщо культура захворює незабаром після цвітіння, виходить легковаге, блідо-зелене зерно, при обмолоті здебільшого залишається в ко-лося. При захворюванні, що виник через 15-20 після цвітіння, зер-но значно легше здорового, при замочуванні спливає на по-поверхню води, схожість його низька, так як міцелій проникає в зародок. Фузаріоз, який розвинувся незадовго до збирання врожаю, изме-няет забарвлення оболонки зерна. Токсин гриба викликає інтоксикацію під назвою "п'яний хліб".
Fusariumsporotrichiella на перезимували в полі великих куль-турах (просі, гречці, вівсі, пшениці) синтезує токсин, здатний викликати харчове отруєння під назвою "аліментарно-токсична алейкія".
Інші види роду фузариум вражають цукровий буряк при збе-неніі в кагатах, викликають суху гниль картоплі, псування томатів, огірків, цибулі, є руйнівниками бавовняного волокна, вовни.
Рід Botrytis розвивається в вигляді стелиться сірувато-оливкового пухнастого клітинного міцелію. Конідієносці paзделени перегородками. На їх кінцях виростають короткі, густо сі-дящие зубчіковідние фиалид з зібраними в головки або грона одноклітинними димчастими конідіями (рис.16). Цей гриб викликає Кагатну гниль цукрових буряків; розвиваючись на винограді, плодах і ягодах, розм'якшує гканей, які стають водянистими. Продукції-цірует ферменти пектиназу, цеплюлазу, инвертазу ін.
Рід Alternaria (Альтернарія) характеризується наявністю багатоклітинних Темна конідій булавовидний форми (рис.17), що сидять цепоч-ками або поодиноко на слаборозвинених конидиеносцах. Різні види Alternaria широко поширені в грунті і на рослинних остат-ках. Гриб викликає захворювання багатьох сільськогосподарських расті-ний альтернаріоз. На харчових продуктах при
розвитку Alternaria утворюють чорні вдавлені плями (чорна суха гниль моркви, чорна плямистість капусти). Коли уражені ділянки листа випадають, утворюються дірочки.
Рід Geotrichum утворює сильно розгалужений, септірованний,
білий, мучністоподобний міцелій. Гіфи легко розпадаються на пря-моу-
Рис.15 Fusarium: Рис.16 Botrytis Рис.17 Alternaria
а - конідії; б - міцелій
гольние або овальні конідії (рис.18) .Geotrichumcandidum раз-вивается на поверхні кисломолочних продуктів, сирів, квашених овочів, пресованих дріжджів, стінках обладнання, сирих примі-щень. Деякі види роду Geotrichum викликають псування погано ви-сушеного хмелю.
Рід Monilia (рис.18) - гриб, який не має справжніх конидиеносцев. Ко-Нідіі, з'єднані в прості і розгалужені ланцюжки, розташовуються на коротких відростках міцелію. Ці гриби є активними воз-будителями псування плодів. Представники цього роду, що відносяться до класу дейтеромі-цетов, існують в конідіальной стадії.
При підвищенні вологості і сприятливій температурі бо-лезнь розвивається дуже швидко. Часто при зниженні температури уражені плоди чорніють, тверднуть, поверхня їх стає блискучою, як би лакованої, і плоди перетворюються в так називаються ваемие «мумії». У цих муміфікованих плодах гриб переходить в покояться стадію -склероціі. Муміфіковані плоди є небезпечними вогнищами інфекції.
Monilia вражає також кісточкові плоди - абрикоси, перси-ки, вишню. Хвороба називається сірою плодовою гниллю.
Рід Phoma має короткі конідієносци в пікнідах з безбарвними одноклітинними конідіями різноманітної форми (рис.19). Серед гри-бов багато паразитів рослин, а також збудників псування - фомоза овочів при зберіганні. Гриб вражає коренеплоди ще в полі, при зберіганні
Рис.18 Плодова гниль: А -Поразка яблуко;
Б -конідіальное спороношение монілії
захворювання прогресує. Поразка починається з головки і потім поширюється по всьому коренеплоду. На уражених місцях є бурі вдавлені плями, при розрізі яких виявляє-ся гниючих тканину чорного кольору. При зберіганні захворювання швидко поширюється на здорові коренеплоди. Сильніше уражаються недо-їли або перезрілі плоди.
Рід Cladosporium (кладоспориум) має слабо розгалужені конідієносци, що несуть на кінцях ланцюжка конідій (рис.20). Конідії бувають різноманітної форми (округлої, овальної, циліндричної і ін.) І розмірів, неред-ко двох клітинними. Міцелій, конідієносци і конідії забарвлені в оливково-зелений колір. Ці гриби характерні тим, що виділяють в середу темно-оливковий пігмент. Гриби нерідко виявляються при холодильному збер-ванні на різних харчових продуктах у вигляді оксамитових темно-оливкових (до чорного кольору) плям.
Мал. 19 Phoma Рис.20 Clasdosporium Рис.21 Helminthosporium
Рід Helminthosporium (Гельмінтоспоріум) (рис.21) утворює темно-забарвлені ко-Нідіі, прямі або злегка зігнуті, циліндричні, веретеноподібний-ні або булавоподібні з декількома поперечними перегородками. Хвороби злаків, що викликаються грибами цього роду, називають гельмін-тоспоріозамі. За формою і прояву вони дуже різні. Гельмінтоспоріоз може виражатися у вигляді кореневої гнилі, различ-ного типу плямистості листя, чорних вузлів на стеблах, сажістих на-льотів на колосках (чорного зародка насіння). Деякі види цього роду - сапрофіти і розвиваються на коренях, листках, сухих гілках, стеблах, стеблах деревини і трав'янистих рослин.
Дріжджі є одноклітинними грибними нерухомим організмами, які не мають справжнього міцелію.
Дріжджі широко поширені в природі. Вони мешкають в основному на рослинах, де є цукристі речовини, які вони зброджують (нектар квітів, соковиті фрукти, ягоди, особливо перезре-круглі і пошкоджені, листя, стовбури берези під час сокотеченія і дуба під час слізетеченія, грунт).
Здатність дріжджів зброджувати цукру в спирт використовувалася ще з давніх-давен - під час приготування хліба, вина, пива та інших напит-ков. В даний час виділяється при бродінні СО2 (діоксид вугле-роду) використовується безалкогольної промисловістю для виробниц-ства безалкогольних напоїв. Важливими продуктами є Вира-бативает дріжджами різноманітні органічні сполуки, при-дають напоїв особливий смак і аромат. Дріжджі є активні-ми розпушувачами тесту. Вони надають хлібу особливий запах і смак.
Недосконалі дріжджі в значних кількостях використовуються як кормові добавки в тваринництві. Ферменти дріжджів (інвертаза, лактаза) знайшли застосування в кондитерській та інших галузях їжі-вої промисловості. Дріжджі є комплексним джерелом водорозчинних вітамінів. Деякі компоненти, дріжджових клітин (полісахариди, РНК та ін.), Як і самі дріжджові клітини, на-ходять застосування в якості лікувальних препаратів.