З чого почалося все живе на землі
Зовні у багатоклітинних тварин може бути мало спільного, скажімо, з пліснявими грибами. Але якщо подивитися під електронним мікроскопом, то виявиться, що між нами майже немає різниці. Всі ми складаємося з клітин. Всі клітини оточені ліпідної мембраною. Всі вони обслуговуються білками і РНК, закодованими в подвійної спіралі ДНК. Нарешті, все живе однаково видобуває енергію. Всі ці властивості вказують на те, що у всіх відомих нам форм життя був загальний предок, також відомий як LUCA (last universal common ancestor).
Чому предок - загальний
Життя, швидше за все, зароджувалася багато разів. Можливо - мільйони разів. Але тільки один раз зародилася життя виявилася настільки успішною, що дала початку всього різноманіття живої природи, яке ми спостерігаємо сьогодні. Цей одиничний випадок - якраз LUCA.
Ідея про те, що все живе походить з одного-єдиного організму, зазвичай приписують Чарльзу Дарвіну, який бачив в ній логічне завершення своєї теорії еволюції. Зрозуміло, що спільного предка ні Дарвін, ні хто-небудь ще не бачив і навряд чи коли-небудь побачить - мова йде про істоту, що віддалено нагадує бактерію і жив невідомо де близько 3,5 млрд років тому.
Дослідження загального предка зазвичай організовані по одній і тій же схемі: ми порівнюємо себе з усіма іншими (бактеріями, археями, рослинами) і намагаємося зрозуміти, які елементи нашого пристрою універсальні і, отже, мають спільне походження.
Наприклад, майже всі вчені переконані, що LUCA був кліткою. По-перше, життя без клітин сьогодні ми просто не знаємо. По-друге, її дуже складно уявити. Життя зародилося в океані. Океан - неймовірно велика маса води. Скільки б активних, «життєздатних» молекул в ньому не з'являлося, їх концентрація в океані буде фактично нульовою. Щоб ці молекули почали між собою продуктивно реагувати, їх потрібно помістити в замкнутий простір - наприклад, клітину, оточену ліпідної оболонкою або мембраною. Мембрана вважається одним з основоположних властивостей живого - а значить, однією з характерних рис нашого спільного предка.
Крім мембрани, для життя потрібні молекули, які вміють відтворюватися - або самі по собі, або за допомогою інших молекул. Сьогодні найвідоміша така молекула - це ДНК. Але першими самовідтворюючому, «живими» молекулами, від яких в кінцевому підсумку стався LUCA, були РНК. Деякі вчені навіть висловлюють припущення, що ДНК у LUCA взагалі не було - вона незалежно з'явилася у його нащадків. Так чи інакше, самовоспроизводящийся геном - з ДНК або РНК - у загального предка точно був.
Нарешті, для життя потрібна їжа. Тільки споживаючи енергію можна створити з менш впорядкованої системи більш упорядковану, тобто володіє меншою ентропією. Чим харчувався останній загальний предок живого?
РНК - молекула життя
Звідки ми знаємо, що життя почалося з РНК?
По-перше, РНК кодують білки - основу сучасної клітини - але не навпаки. Причому рибосома - молекулярна машина, «Декодувальна» РНК в білок - складається переважно з РНК особливого типу. Тобто РНК теоретично цілком самодостатня.
По-друге, РНК можуть еволюціонувати - це давно показано експериментально. Послідовність ланцюга РНК в пробірці буде випадковим чином змінюватися - якщо при цьому якимось чином відбирати «корисні» зміни, виходить повноцінна і спостерігається еволюція.
По-третє, РНК, на відміну від ДНК, досить активна молекула. Вона може каталізувати реакції - майже як білок, що виконує в сучасній клітці майже всі функції. Можна, наприклад, штучно створити РНК, яка буде в точності копіювати саму себе без додаткових пристосувань.
Майже всі молекули, з яких складається жива, працюють на одному і тому ж паливі: аденодінтріфосфорной кислоті, або АТФ. Щоб існувати, клітці - найголовнішою універсальної одиниці живого - потрібно постійно виробляти цю речовину. Для цього потрібна енергія ззовні.
Джерело енергії може відрізнятися. Рослини засвоюють її з сонячного світла. Тварини розщеплюють їжу - біологічне паливо. Деякі бактерії задовольняються паливом мінеральним. Але кінцева стадія - завжди виробництво АТФ. А виробляється АТФ у всіх відомих нам форм життя однаково - за допомогою молекулярної турбіни, розкручуваної (в буквальному сенсі) потоком іонів. Найчастіше в якості розкручує іона використовується протон.
Протон, або іон водню - це найпростіша позитивно заряджена частинка, яка разом з негативно зарядженим гідроксил-іоном становить молекулу води. Невеликий відсоток молекул води весь час знаходиться в розщепленому стані: протон існує окремо від гідроксил-іонів. У чистій воді протонів стільки ж, скільки гидроксилов. При додаванні кислоти стає більше протонів. Луг, навпаки, додає в розчин гидроксилов.
Уявіть, що в товщі води сидить якесь мікроскопічне, але дуже розумне створіння, яке вміє відрізняти протони від гідроксил-іонів. У фізиці подібних гіпотетичних істот називають демонами - наш, наприклад, дуже нагадує знаменитого демона Максвелла. Цей підводний демон вистачає протони і силою запихає їх у мішок. У мішку протонів стає більше, ніж гидроксилов - вода перетворюється в кислоту. Якщо тепер зробити в мішку дірку розміром з протон, то ті струменем вирвуться з мішка: з високої концентрації в низьку концентрацію. Тобто перепад - або градієнт концентрації протонів містить в собі енергію, точно так же, як вода, що обертає турбіну ГЕС.
Звідки ця енергія взялася?
У нашому прикладі джерело енергії - демон, докладає зусилля, щоб розсортувати протони і гідроксили. Енергія накопичується в мішку і вивільняється, якщо в ньому проробити дірку. Якщо примудритися, то цю енергію можна зібрати - як збирає її ГЕС, вибудувана на річці - і зробити з неї щось корисне. Саме таким способом кілька мільярдів років тому предки всього живого навчилися виробляти АТФ: вони придумали турбіну, обертання якої живило синтез цієї енергетичної молекули. Але чим, якщо не чарівним демоном, створювався градієнт протонів, потрібний для синтезу АТФ?
Що з'явилося раніше: каструля або суп?
Сучасні організми виробляють градієнти самі. Робиться це завжди по одній і тій же схемі: протони кудись накачуються (або звідки-небудь викачуються) спеціальними білковими насосами, які витрачають на це енергію з їжі або, наприклад, сонячного світла. Насоси вставлені в непроникну для протонів мембрану - через це вони не можуть просто просочитися назад. В результаті з одного боку мембрани протонів стає багато, з іншого - мало, як в прикладі з демоном і мішком. «Протонний шлюз» - дірка в мішку - відкривається, і протони спрямовуються назад, туди, де їх стало мало, розкручуючи при цьому турбіну і виробляючи АТФ. У нас це відбувається в мітохондріях, у фотосинтезуючих рослин - в хлоропластах, у бактерій - на їх власній клітинній мембрані. Але сам штучно створюваний градієнт іонів універсальний.
Якщо щось універсально - то виходячи з теорії еволюції, швидше за все, воно було і у загального предка. Дуже важко припустити, що настільки схожі системи накопичення і видобутку енергії незалежно з'явилися в усьому їхньому царстві живого. LUCA мав щосили користуватися градиентами ще до того, як він поклав початок двом головним гілкам еволюції: археям і бактеріям.
Але тут виникає парадокс, який багато років не давав спокою еволюціоністам і біохімікам.
В останні роки класичне «потрійне» еволюційне древо стало видозмінюватися. Сьогодні більшість вчених вважають, що еукаріоти відбулися шляхом злиття архей і бактерій. Крім того, не факт, що чітке древо ранню еволюцію в принципі можна вибудувати: швидше за все, між ранніми організмами відбувався постійний горизонтальний обмін генами, що розмиває і ускладнює поняття виду та навіть домену.
Одне з головних відмінностей сучасних бактерій і архей - це будова їх мембран. В обох царствах, або доменах, клітинні мембрани складаються з ліпідів, але хімічно ці ліпіди суттєво різняться. Білки в складі мембран теж абсолютно різні - схожі тільки рідкісні і найдавніші молекули на кшталт тієї самої «протонної турбіни», яка є у всіх. За логікою еволюції, це має означати, що склад і будова мембран у бактерій і архей формувалися вже після поділу. А градієнти, як ми з'ясували, були ще до поділу. Але для градієнтів потрібні мембрани і білкові насоси! Як могло статися, що загальний предок вже «харчувався» градієнтами, але ще не вмів їх «готувати»?
Розгадка може полягати в тому, що градієнти протонів древніми клітинами не відбувались. Вони ними, скоріше, засвоювалися з зовнішнього середовища.
Кислотна річка і насос, який змінив все
Група британських вчених під керівництвом Ніка Лейна (Nick Lane) пропонує наступне пояснення. Згідно з найбільш поширеною версією, життя зародилося на глибині океану поряд з підводними гарячими джерелами. В такому середовищі перепади концентрацій протонів можуть утворюватися природним чином: лужне середовище поблизу осадових порід, вироблених гарячим джерелом, плавно переходить в слабокислу середу товщі океану. Якщо влаштуватися рівно на кордоні кислої і лужної середовища, то цим можна скористатися. З одного боку протонів буде більше, з іншого - менше. Перепад - значить «протягом». Перебіг - значить «енергія». Лейн і його колеги вважають, що саме так у нашого передбачуваного предка вперше з'явилася ідея перетворення градієнтаконцентрацій в корисну енергію - на природній «річці» протонів була вибудувана АТФ-синтезує турбіна.
З такої моделі є кілька наслідків. По-перше, відпадає необхідність в насосах: градієнт протонів утворюється сам по собі за рахунок перепаду кислотності. По-друге, щоб цим градієнтом скористатися, клітинна мембрана повинна бути легко проникна для протонів - інакше перепад їх концентрації її ніяк не торкнеться. Тобто «мішок» повинен бути дірявим. По-третє, клітина повинна бути нерухомою: якщо вона зрушиться з хорошого «градиентного» місця, то градієнта вже не буде, а раз мембрана легко проникна, «забрати градієнт з собою» не вийде - протони будуть просто вільно рухатися між клітиною і зовнішнім середовищем .
Як тоді взагалі предки бактерій і архей навчилися жити далеко від рятівних гарячих джерел? Лейн і його колеги вважають, що головну роль в цьому зіграла поява протонно-натрієвого насоса. Це мембранний білок, який обмінює протони на рівну кількість іонів натрію. Тобто протонно-натрієвих насосом «натуральний» градієнт протонів можна перетворити в «штучний» градієнт натрію. Перевага цього методу полягає в тому, що протягнути крізь «діряву» мембрану натрій набагато важче, ніж протон. Тобто перепад концентрацій натрію «зберігається» краще, ніж перепад концентрацій протонів.
Насоси, що створюють градієнт протонів штучно, не могли самі по собі з'явитися при дірявому мембрані: в них би просто не було сенсу. Якщо мембрана дірява, як показують математичні розрахунки групи Лейна, насоси не дають ніякої переваги. Але варто додати «обмінник» - протонів на натрій - як накопичення градієнтів стає набагато ефективніше, і в насосах з'являється істотна користь.
Що відбувається далі? Клітка продовжує еволюціонувати. Раз насоси ефективні, значить поступово їх ставатиме більше і більше - до тих пір, поки це приносить користь. Раз є протонно-натрієвий «обмінник» - значить, все накопичене можна носити з собою. Необхідність в «природному» градиенте відпадає: клітина стає автономною. Одночасно з цим відпадає необхідність в дірявому мембрані - навпаки, міцна мембрана куди краще утримує градієнти. Як тільки мембрана стає міцною і перестає пропускати протони, в сидінні на гарячому джерелі пропадає сенс.
Разом, протонно-натрієвий «обмінник», на думку Ніка Лейна, своєю появою викликав ланцюгову реакцію еволюційних перетворень, за результатом яких нерухомі діряві напів-клітини, повністю залежні від гарячих джерел, перетворилися в скупих і прозорливих дослідників океанічних глибин - і в кінцевому підсумку в усі різноманіття сучасної природи. Саме після виникнення «обмінника», вважають дослідники, відбувся поділ бактерій і архей - двох головних гілок ранньої еволюції. Їх мембрани «затверділи» по-різному - але вірність градиентам іонів як кінцевої стадії переробки енергії зберегли обидві групи.
Спори про біології LUCA - прадідуся всього живого - навряд чи коли-небудь вирішаться однозначними даними. Прадедушкіно тіло за мільярди років згнило - але дух його живе. Наш організм, як і раніше закодований в послідовності нуклеотидів. Він як і раніше складається з клітин. Ми навчилися отримувати енергію з бутербродів - але щоб її засвоїти, ми як і раніше влаштовуємо в кожній клітині древній гаряче джерело.