Видова структура біоценозу
Розрізняють поняття «видове багатство» і «видове різноманіття» біоценозів. Видове багатство - це загальний набір видів спільноти, який виражається списками представників різних груп організмів. Видове різноманіття - це показник, що відображає не тільки якісний склад біоценозу, а й кількісні взаємовідносини видів.
Розрізняють бідні і багаті видами біоценози. У полярних арктичних пустелях і північних тундрах при крайньому дефіциті тепла, в безводних жарких пустелях, в водоймах, сильно забруднених стічними водами, - всюди, де одні або відразу кілька факторів середовища далеко ухиляються від середнього оптимального для життя рівня, спільноти сильно збіднена, так як лише деякі види можуть пристосуватися до таких крайніх умов.
Невеликий видовий спектр і в тих біоценозах, які часто піддаються будь-яким катастрофічним впливам, наприклад щорічного затоплення при розливах річок або регулярному знищенню рослинного покриву при оранці, застосуванні гербіцидів та інших антропогенних втручань. І навпаки, всюди, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимальних в середньому для життя, виникають надзвичайно багаті видами співтовариства. Прикладами їх можуть служити тропічні ліси, коралові рифи з їх багато образним населенням, долини річок в аридних районах і т. Д.
Видовий склад біоценозів, крім того, залежить від тривалості їх існування, історії кожного біоценозу. Молоді, тільки формуються спільноти зазвичай включають менший набір видів, ніж давно сформовані, зрілі. Біоценози, створені людиною (поля, сади, городи), також біднішими видами, ніж подібні з ними природні системи (лісові, степові, лугові). Одноманітність і видову бідність агроценозів людина підтримує пеціально складною системою агротехнічних заходів - досить згадати
боротьбу з бур'янами і шкідниками рослин.
Види, що переважають за чисельністю, є домінантами спільноти. Наприклад, в наших ялинових лісах серед дерев домінує ялина, в трав'яному покриві - кислиця і інші види, в пташиному населенні - корольок, зарянка, Вівчарик-Ковалик, серед мишоподібних гризунів - руда і червоно-сіра полівки і т. Д. Домінанти панують в співтоваристві і складають «видове ядро» будь-якого біоценозу.
Однак не всі домінантні види однаково впливають на біоценоз. Серед них виділяються ті, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всієї спільноти і без яких тому існування більшості інших видів неможливо. Такі види називають едіфікаторамі (буквальний переклад з латинської - будівельники). Видалення відадіфікатора з біоценозу зазвичай викликає зміна фізичної середовища, в першу чергу мікроклімату біотопу. Основними едіфікаторамі наземних біоценозів виступають певні види рослин: в ялинових лісах - ялина, в соснових - сосна, в степах - дереново злаки (ковила, типчак та ін.). Однак в деяких випадках едіфікаторамі можуть бути і тварини. Наприклад, на територіях, зайнятих колоніями бабаків, саме їх діяльність, що риє визначає в основному і характер ландшафту, і мікроклімат, і умови зростання рослин. У морях типові едифікатори серед тварин - рифоутворюючі коралові поліпи.
Чим специфичнее умови середовища, тим бідніше видовий склад співтовариства і тим вище може бути чисельність окремих видів. Ця закономірність отримала назву правила А. Тінемана, по імені німецького вченого, що вивчав особливості видової структури співтовариств в 30-і роки минулого століття. У бідних видами біоценозах чисельність окремих видів може бути надзвичайно високою. Досить згадати спалаху масового розмноження лемінгів в тундрі або комах-шкідників в агроценозах (рис. 80). Подібну закономірність можна простежити в спільнотах самого різного масштабу. У буртах свіжого кінського гною, наприклад, майже анаеробна обстановка, багато аміаку та інших токсичних газів, висока температура за рахунок діяльності мікроорганізмів, т. Е. Створюються різко специфічні, що відхиляються від звичайної норми умови життя для різних тварин. У таких буртах видовий склад безхребетних спочатку вкрай бідний. Розвиваються личинки мух-дрозофіл, і розмножуються деякі види нематод-сапрофагов (сімейство Rhabditidae) і хижих гамазових кліщів (рід Parasitus). Але зате всі ці види надзвичайно численні, рідкісних форм майже немає. У подібних випадках крива, що описує розподіл видів по їх чисельності, має сильно згладжену ліву частину. Такі спільноти нестійкі і відрізняються різкими коливаннями великої кількості окремих видів.