Відділи вегетативної нервової системи
Відділи вегетативної нервової системи. Будова вегетативної нервової системи.
У вегетативної нервової системи розрізняють центральні та периферичні відділи. Центральні відділи симпатичної нервової системи представлені ядрами бічних рогів тораколюмбального відділу спинного мозку. У парасимпатичної нервової системи центральні відділи включають ядра середнього та довгастого мозку, а також ядра бічних рогів сакрального відділу спинного мозку. Парасимпатичні волокна краніобульбарного відділу виходять в складі III-й, VII-й, IX-й і Х-й пар черепних нервів.
Периферичні відділи вегетативної нервової системи утворені нервовими стовбурами, гангліями і сплетеннями.
Вегетативні рефлекторні дуги починаються чутливим нейроном, тіло якого лежить в спинномозковому вузлі (ганглії), як і в соматичної рефлекторної дуг. Асоціативні нейрони знаходяться в бічних рогах спинного мозку. Тут нервові імпульси переключаються на проміжні прегангліонарних нейрони, відростки яких залишають центральні ядра і досягають вегетативних гангліїв, де передають імпульси на руховий нейрон. У зв'язку з цим розрізняють нервові волокна прегангліонарних і постгангліонарні. Перші з них залишають центральну нервову систему в складі вентральних корінців спинномозкових нервів і черепних нервів. Як в симпатичної, так і в парасимпатичної системах прегангліонарних нервові волокна належать холинергическим нейронам. Аксонинейронів, розташованих в вегетативних гангліях, називаються постгангліонарними. Вони не утворюють прямих контактів з ефекторними клітинами. Їх термінальні відділи по своєму ходу формують розширення - варикозне, в складі яких знаходиться бульбашки медіатора. В області варикозного немає глиальной оболонки і нейромедіатор, виділяючись в навколишнє середовище, впливає на ефекторні клітини (наприклад, на клітини залоз, гладкі міоцити та ін.).
У периферичних гангліях симпатичної нервової системи, як правило, знаходяться адренергические еферентні нейрони (за винятком нейронів, що мають синаптичні зв'язки з потовими залозами, де симпатичні нейрони є холинергическими). У парасимпатических гангліях еферентні нейрони завжди холинергические.
Ганглії представляють собою скупчення мультиполярних нейронів (від декількох клітин до десятків тисяч). Екстраорганние (симпатичні) ганглії мають добре виражену соединительнотканную капсулу, як продовження периневрієм. Парасимпатичні ганглії знаходяться, як правило, в інтрамуральних нервових сплетеннях. Ганглії інтрамуральних сплетінь, як і інші вегетативні вузли, містять вегетативні нейрони місцевих рефлекторних дуг. Мультиполярні нейрони діаметром 20-35 мкм розташовані дифузно, кожен нейрон оточений гліоціти ганглія. Крім того, описані нейроендокринні, хеморецепторную, біполярні, а у деяких хребетних і уніполярні нейрони. У симпатичних гангліях є дрібні інтенсивно флюоресцирующие клітини (МІФ-клітини) з короткими відростками і великою кількістю гранулярних бульбашок в цитоплазмі. Вони виділяють катехоламіни і чинять гальмівний вплив на передачу імпульсів з прегангліонарних нервових волокон на еферентної симпатичний нейрон. Ці клітини називають інтернейронамі.
Серед великих мультиполярних нейронів вегетативних гангліїв розрізняють: рухові (клітини Догеля 1-го типу), чутливі (клітини Догеля П-го типу) і асоціативні (клітини Догеля Ш-го типу). Рухові нейрони мають короткі дендрити з пластинчастими розширеннями ( "рецептивні майданчика"). Аксон цих клітин дуже довгий, йде за межі ганглія в складі постгангліонарних тонких безміелінових нервових волокон і закінчується на гладких міоцитах внутрішніх органів. Клітини 1-го типу називають Длінноаксонние нейронами. Нейрони П-го типу - равноотростчатие нервові клітини. Від їх тіла відходять 2-4 відростка, серед яких розрізнити аксон важко. Чи не розгалужуючись, відростки йдуть далеко від тіла нейрона. Їх дендрити мають чутливі нервові закінчення, а аксон закінчується на тілах рухових нейронів в сусідніх гангліях. Клітини П-го типу є чутливими нейронами місцевих вегетативних рефлекторних дуг. Клітини Догеля Ш-го типу за формою тіла схожі на вегетативні нейрони П-го типу, але їх дендрити не виходять за межі ганглія, а нейрит направляється в інші ганглії. Багато дослідників вважають ці клітини різновидами чутливих нейронів.
Таким чином, в периферичних вегетативних гангліях місцеві рефлекторні дуги, що складаються з чутливих, рухових і, можливо, асоціативних вегетативних нейронів.
Інтрамуральні вегетативні ганглії в стінці травного тракту відрізняються тим, що в їх складі, крім рухових холінергічних нейронів, є гальмівні нейрони. Вони представлені адренергическими і пуринергічні нервовими клітинами. В останніх медіатором є пуриновий нуклеотид. В інтрамуральних вегетативних гангліях зустрічаються також пептідергіческіе нейрони, які виділяють вазоінтестінальний пептид, соматостатин і ряд інших пептидів, за допомогою яких здійснюються нейроендокринна регуляція і модуляція діяльності тканин і органів травної системи.