У сучасних риб розрізняють три типи луски - плакоідная

ШКІРА ТА ЇЇ ПОХІДНІ

Функції шкіри дуже різноманітні. Поряд із захистом організму від шкідливих впливів середовища вона бере активну участь в обміні речовин. Через неї проникають вода, аміак, деякі солі, вугільна кислота, кисень, що має важливе значення при шкірному диханні і осморегуляции. Крім того, шкірі риб властиві різного характеру чутливі клітини.

Шкіра риб складається з двох шарів: верхнього - епідермісу ектодермального походження, і нижнього - дерми (кутіс, коріуму) мезодермального походження. Кордоном між цими шарами служить базальнамембрана. Шкіру стелить підшкірна сполучна тканина з жировими клітинами.

У круглоротих і риб епідерміс м'який і тонкий, що складається з декількох (2-15) рядів епітеліальних клітин. Розташовані в верхніх шарах клітини сплощені, кілька ороговевают і постійно відторгаються, не перешкоджаючи виділенню слизу.

Епідерміс багатий різними чутливими клітинами і вільними нервовими закінченнями, причому кровоносних судин в ньому немає. У дермі є і нерви, і кровоносні судини.

Шкіра круглоротих і риб розрізняється за своєю будовою. У міног шкіра завжди гола, вкрита тонким шаром кутикули, позбавлена ​​луски. Епідерміс містить велику кількість клітин, що виділяють слиз. У міксин є і багатоклітинні слизові залози, розташовані уздовж бічної лінії, що виділяють значно більшу кількість слизу, ніж шкіра міног.

Епідерміс стелить дермой, що складається з сполучної тканини, волокна якої розташовуються в поздовжньому і поперечному напрямках. На відміну від риб у круглоротих пігментні клітини розташовані не в дермі, а глибше, над шаром підшкірної сполучної тканини.

Будова шкіри риб залежить від їхнього способу життя. Зазвичай у риб з більш високими швидкостями плавання товщина шкіри увеличи ється і змінюються її будова і ступінь розвитку окремих шарів.

Будова шкіри риб (осетер)

1 - епідерміс; 2 - дерма; 3 - підшкірна клітковина; 4 - бокаловидні слизові клітини; 5 - округлі клітини; 6 - пігментні клітини

У риб (як і у круглоротих) нижній паростковий шар епідермісу представлений одним рядом циліндричних клітин, а верхній шар - декількома рядами сплощених. Середній шар складається з рядів епітеліальних клітин, форма яких поступово змінюється від циліндричної до уплощенной. Саме тут знаходяться залізисті клітини, що виробляють слиз, - бокаловидні, округлі (серозні) і колбовідние.

Мал. 5. Будова шкіри у риб (вусань) (по Строганова, 1962):
1 - келихоподібних клітини; 2 - зернисті, 3 - базальні, 4 - колбовідние

У риб, як і у круглоротих, є ті ж типи залізистих клітин. Під шаром плоских клітин розташовані бокаловидні слизові клітини, дещо глибше - округлі (серозні), а в самій нижній частині епідермісу, прилягаючи до базального шару, знаходяться колбовідние клітини. У колбовідних клітинах, що не мають зв'язку з поверхнею шкіри, виробляється так зване речовина переляку, що виділяється зі шкіри при пораненні і викликає почуття страху у всіх риб зграї. У риб, що не мають колбоппдпих клітин, «речовина переляку» знаходиться, мабуть, в інших клітинах, не пов'язаних з поверхнею. У акул розвинені тільки округлі слизові клітини. У повільно плавають костистих риб є 2-3 типу слизових клітин, у риб, плаваючих з середньою швидкістю, -1 - 2 типу (зазвичай бокаловидні і округлі), а у бистроплавающіх (меч-риба) - тільки округлі клітини. У повільно плавання рибок слизові клітини розташовуються рівномірно по всій поверхні тіла в один ряд. У міру збільшення швидкості плавання спостерігається зміщення максимальної кількості слизових клітин до середньої і кінцевої частини тіла. Таке розташування клітин має пристосувальне значення і сприяє зменшенню гідродинамічного опору.

Епідерміс стелить дермой, що складається з сполучної тканини з великою кількістю колагенових волокон і виконує в основному опорну функцію. У більшості риб дермасостоіт з двох шарів: верхнього, утвореного тонким прошарком пухкої сполучної тканини, що оточує луску, і нижнього, що складається з щільної сполучної тканини. Лопаті цього шару і ходять між лусками, утворюючи чешуйного кишені.

У медленноплавающіх риб дерма розвинена слабо, волокна розташовуються рихло, не утворюючи потужних пластів. У бистроплавающіх риб збільшується товщина дерми, особливо в хвостовому відділі. У деяких акул дерма складається з декількох шарів колагенових волокон, розташованих під кутом один до одного.

Окремі шари колагенових волокон пов'язані між собою поперечними волокнами. Під дермою знаходиться підшкірний шар, що складається з пухкої сполучної тканини з жировими клітинами.

Підшкірний шар добре розвинений у костистих риб і слабкіше у акул, у яких він на більшій частині тіла навіть відсутній і туловищная мускулатура безпосередньо стикається зі шкірою.

Рибам властива різноманітна забарвлення, що зумовлено наявністю в шкірі пігментних клітин - хроматофорів і лейкофоров, які можуть залягати на кордоні верхнього і нижнього шарів дерми, в нижньому шарі і підшкірної сполучної тканини разом з жировими клітинами. Розрізняють такі види хроматофорів:

меланофори з пігментними зернами чорного кольору; ерітрофори і ксантофори, що мають в цитоплазмі червоні або жовті включення; лейкофори, або гуанофори, що містять кристали гуаніну, які надають шкірі риб сріблясту забарвлення.

Риби мають зверхньо забарвлення, що робить їх непомітними в відповідних умовах. У пелагічних риб темна спинка і світле черевце. У щуки, судака, річкового окуня, що живуть серед водної рослинності, на тілі є темні поперечні смуги. Строката забарвлення мальків лососів в річці, що приховує їх на тлі галечного грунту, зникає при схилі їх в море. Великою різноманітністю відрізняється забарвлення придонних риб невеликих глибин, особливо коралових рифів.

Деякі риби мають здатність змінювати своє забарвлення. Самці багатьох видів бичків в шлюбний період чорніють. Самці колюшек при подразненні набувають різні відтінки, морський півень при неспокої блідне, скорпена при подразненні темніє. Камбали і деякі інші риби можуть змінювати забарвлення відповідно до навколишнім середовищем.

Зміна забарвлення у риб пов'язано з тим, що пігмент, що знаходиться в хроматофорах, може скорочуватися і розширюватися. Світлові роздратування сприймаються органами зору, і під впливом нервових імпульсів змінюється забарвлення риби. Засліплені риби втрачають здатність до зміни забарвлення. Шлюбна забарвлення риб є результатом впливу гормонів гіпофіза і статевих залоз.

Крім слизових залоз і пігментних клітин в шкірі риб утворюються світяться органи, отруйні залози, а також луска.

Луска. Тіло більшості риб вкрите лускою, проте її немає у сомових і деяких інших риб, а також у круглоротих.

Луска забезпечує гладкість поверхні тіла і запобігає виникненню складок шкіри на боках. У риб, що плавають з незначними швидкостями, луска зазвичай відсутня.

У сучасних риб розрізняють три типи луски - плакоідная,

ганоидних і кісткову. причому ганоідная і кісткова є похідними найдавнішої плакоидной луски.

Плакоідная луска. що складається з ромбічної пластинки, що залягає в дермі, і шипа, що виступає назовні, покриває тіло хрящових риб і протягом їх життя неодноразово змінюється.

Будова різних типів луски риб:

А - плакоідная; Б - ганоідная; В - кісткова: а - оселедець; б - лящ; в - окунь; г - луска (в розрізі).

Луска складається з органічної речовини, просоченого вапном, - дентину, що не містить клітинних елементів. Зовні шип покритий щільним емалеподобним речовиною - вітродентіном. Порожнина зуба заповнена зубної м'якоттю-пульпою, утвореної пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами.

Деякі з плакоідних лусок сильно розростаються, утворюючи плакоідная бляшки, наприклад у морської лисиці. Всі колючки у хрящових риб є перетворені плакоідная луски.

Ганоідная луска має ромбічну форму і бічний виступ у вигляді зуба, за допомогою якого луски з'єднуються між собою, утворюючи своєрідний панцир. Ця луска властива кістковим ганоїдів, многоперов, зберігається на хвості у осетрових і складається з трьох шарів: верхнього ущільненого (ганоіна), середнього, що містить численні канальці (Космина), і нижнього, що складається з кісткової речовини (ізопедіна). Різновид ганоїдів луски - космоидного у кистеперих риб (без верхнього шару ганоіна).

Кісткова луска утворилася в результаті перетворення ганоидних - шари ганоіна і Косміна зникли і залишилося тільки кісткове речовина. За характером поверхні розрізняють два типи кісткової луски:

циклоїдну з гладким заднім краєм (оселедцевих, коропові) і ктеноідную. задній край якої озброєний шипиками (окуневі).

У кісткової лусці є три шари - верхній прозорий блискучий неструктурний, середній покривний і нижній основний. Нижній шар складний з тонких кісткових пластинок, що підстилають одна іншу. Зростання луски відбувається таким чином, що під маленькою першою платівкою, закладають у малька, на наступний рік закладається інша - більшого розміру і т. Д. Таким чином, зверху знаходиться найменша і найбільш стара платівка, а знизу - найбільша і молода. Кількість пластинок в нижньому шарі відповідає віку риби. Над нижнім основним шаром розташовується покривний, мінералізований, шар з реберцями, або склеритами.

При інтенсивному зростанні на покривному шарі утворюються широкі і віддалені один від одного склеріти з високими гребенями, а при уповільненні зростання - вузькі і зближені склеріти з низькими гребенями.

Для визначення віку риби вивчають поверхневий шар луски зі склеритами. Зони зближення склерітов (зазвичай темніші) називаються річними кільцями і їх підрахунок дозволяє визначити вік риби.

Отруйні залози. У деяких риб в епідермісі є отрутовиділювальні залози, розташовані в основному біля основи шипів або колючих променів плавців. Іноді отрутовиділювальні клітини утворюються і функціонують тільки під час розмноження, в інших випадках - постійно. У риб розрізняють три типи отруйних залоз. Найбільш примітивні з них представляють собою окремі клітини епідермісу, що містять отруту і розкидані біля основи колючок плавців і шипів зябрової кришки (звіздар).

У інших видів риб в епідермісі близько шипів і колючок утворюється комплекс отруйних клітин (скат-хвостокол). І нарешті, у багатьох видів отруйні клітини утворюють близько шипів і колючок самостійну багатоклітинну отруйну залозу з сильною отрутою (морський дракончик, бородавчатка страшна, морський окунь)

У ската-хвостокола при уколі отрута по жолобу шипа надходить в рану і викликає гострий біль, сильний набряк, озноб, нудоту і блювоту, а в деяких випадках настає смерть.

Найсильніша отрута виробляється в отруйних залозах бородавчатки страшною. Він руйнує еритроцити, вражає нервову систему і призводить до паралічу. При попаданні отрути в кров незабаром настає смерть. Риб, що мають спеціалізований отруйний апарат, називають ядоносних. а риб з отруйними органами і тканинами - отруйними. Найбільш отруйними вважаються риби із загону сростночелюстних, у яких в гонадах, печінки, кишечнику, шкірі міститься нейротоксин (тетродотоксин), здатний викликати швидку смерть, так як він в 10 разів більш токсична отрути кураре. М'ясо ж цих риб їстівне і в деяких країнах (Японія) дуже цінується, що нерідко призводить до смертельних отруєнь.

Основні типи отруйних залоз у риб:

А - одноклітинні залози епідермісу плавникової колючки; Б - комплекс одноклітинних залоз епідермісу хвостового шипа ската-хвостокола; 5 - компактна багатоклітинна заліза зябрової кришки морського дракончика; 1 - епідерміс; 2 - слизові клітини; 3 - залізисті клітини; 4 -опорние клітини; 5 - помилковий вивідний проток; 6 - виступаючий назовні отрута; 7-шип; 8 - отруйна залоза.

З риб, що живуть у водах СРСР, отруйні ікра і молочко маринки і Османа. Отруйна також слиз міноги. Однак не слід відносити до отруйних тих риб, які в результаті поранення або неякісного зберігання виявляються зараженими токсичними мікробами (в тому числі ботулінуса) і вживання в їжу яких може привести до отруєння.

Сяючі органи. Сяючі органи (фотофори) багатьох глибоководних риб складаються з світяться клітин (фотоцітов), що містять особливу речовину люциферин. Сяючі клітини фотофоров є похідними залозистого епідермісу.

Будова фотофоров, їх розташування і випромінюється світло різні. У світяться анчоусів, наприклад, скупчення світних клітин, розташованих в м'язової западині, стелить чорні пігментні клітини, прикриті блискучим шаром, який виконує роль рефлектора. Перед світяться клітинами знаходиться прозора, змінена чешуйка, що виконує роль лінзи. Деякі фотофори мають діафрагму, що дозволяє змінювати напрямок і силу света.-