Теорія еволюції (4) - шпаргалка, сторінка 13
33. формо і видоутворення.
Морфогенез (від грец. Moгphe - вид, форма і. Генез), Морфогенія, формоутворення (біологічне), виникнення і розвиток органів, систем і частин тіла організмів як в індивідуальному (онтогенез), так і в історичному, або еволюційному, розвитку (філогенез ). Вивчення Морфогенез - одна з основних проблем морфології рослин, тварин і людини. Встановлені закономірності Морфогенез (Аристотель, 4 ст. До н. Е .; П. Белон, 1555; У. Гарвей, тисяча шістсот п'ятьдесят один; К. Ф. Вольф, 1759; І. В. Гете, 1 790, 1795; Е. Жоффруа Сент- Ілер, 1831; К. Морфогенез Бер, 1828-37; В. Гофмейстер, 1851; Е. Геккель, 1866; І. Н. Горожанкін, 1875, 1880; А. Н. Северцов, 1931, 1939; і ін.) стали важливими доказами еволюції організмів. Вивчення особливостей Морфогенез на різних етапах онтогенезу з метою управління розвитком організмів становить основну задачу біології розвитку, а також генетики, молекулярної біології, еволюційної фізіології і ін. І пов'язане з вивченням закономірностей спадковості.
Видоутворення - це якісний етап еволюційного процесу. Це означає, що освітою видів завершується мікроеволюція і починається макроеволюція.
Мікроеволюції можна розглядати як еволюцію популяцій - відкритих генетичних систем, здатних обмінюватися генетичним матеріалом, а макроеволюцію - як еволюцію скоєних таксонів - закритих генетичних систем, які не здатні обмінюватися генами в природних умовах. Вид займає проміжне положення між відкритими і закритими генетичними системами, тому біологічний вид можна розглядати як стійку генетичну систему, що еволюціонує відносно незалежно від інших подібних систем.
У той же час біологічний вид являє собою основну одиницю спільноти, оскільки саме виду відповідає власна екологічна ніша.
Таким чином, для розуміння сутності видоутворення необхідно розглянути його популяційно-генетичні та екологічні аспекти.
Видоутворення - це складний, що не вивчений до кінця процес. Відомо безліч механізмів утворення нових видів. Але в будь-якому випадку новий вид повинен відрізнятися від материнського або сестринського виду хоча б деякими успадкованими ознаками і, отже, бодай деякими алелями. Таким чином, в ході видоутворення вихідний набір алелей повинен бути заміщений новим набором алелей.
Згідно із загальноприйнятою точкою зору, в основі видоутворення лежить принцип дивергенції. В результаті дивергенції збільшується число видів.
Дивергенція (від лат. Diveгgo - відхиляти, відходжу) - це розбіжність ознак організмів в ході еволюції різних груп (філетіческіх ліній), що виникли від одного предка. Дивергенцией називають також поділ в процесі еволюції єдиного таксона на два або кілька. Термін «дивергенція ознак» введений Ч. Дарвіном (1859).
У великих стаціонарних популяціях (мегапопуляціях) видоутворення утруднено. Наприклад, в середній смузі європейської частіУкаіни багато пологи вищих рослин і великих тварин представлені або одним видом (ялина, сосна, дуб, ліщина; липа, ведмідь, вовк, лисиця, білка ...), або деякими видами (берези пухнаста і бородавчаста; заєць біляк і заєць-русак ...). Це пов'язано з тим, що при великій і постійної чисельності популяцій елементарні еволюційні фактори практично не діють.
Таким чином, для початку видоутворення вихідна велика популяція (мегапопуляція) повинна бути розділена на безліч нечисленних ізольованих популяцій (дроблення великих популяцій на безліч дрібних, або острівних популяцій називається інсулярізаціей). Така ізоляція є первинною і носить випадковий характер.
Існує кілька типів первинної ізоляції, яким відповідають різні форми видоутворення:
1. Просторова, або географічна - формуються ізолюючі бар'єри у вигляді гірських ланцюгів, водних перешкод, перешийків, льодовиків, пустель і т.д. Цей тип ізоляції є універсальним для всіх видів. Просторова ізоляція призводить до географічного, або алопатрія (алло - різний, Патріа - батьківщина).
2. Екологічна - формуються ізолюючі бар'єри у вигляді розривів між екологічними нішами. Цей тип ізоляції характерний для паразитичних, вузькоспеціалізованих і малорухомих видів. Екологічна ізоляція призводить до екологічного, або Симпатричні видоутворення (сім - разом, Патріа - батьківщина).
3. Генетична - формуються ізолюючі бар'єри у вигляді хромосомних і геномних мутацій. Цей тип ізоляції характерний для рослин (при поліплоїдизації) і деяких тварин (при хромосомних перебудовах і анеуплоідізаціі). Генетична ізоляція призводить до генетичного, або парапатріческому видоутворення (пара - близько, Патріа - батьківщина).
Кожна ізольована популяція володіє власною еволюційної долею, тобто еволюціонує незалежно від інших популяцій. Еволюція таких популяцій включає три групи процесів.
I. У першу чергу відбувається дивергенція популяцій по безпосередньо адаптивним ознаками, які визначають (лімітують) саме існування популяції в даних умовах. При цьому в кожній популяції діє власне тиск рушійного відбору. Наприклад, в популяції, що мешкає на рівнині, зберігається тільки аллель, що забезпечує зверхньо забарвлення, а в гірській або низькоширотних популяції - аллель, що забезпечує чорне забарвлення (як засіб захисту від надлишкового ультрафіолету). Цей початковий етап видоутворення протікає порівняно легко і швидко (за десятки поколінь), що пов'язано з багатьма причинами:
· Від безпосередньо адаптивних ознак залежить саме існування популяції;
· Вихідна популяція могла бути спочатку полиморфной по адаптивним ознаками;
· Репродуктивна ізоляція на даному етапі не виникає;
· Чисельність популяції на цьому етапі може бути будь-хто.
II. Якщо популяції досить малі, то в кожній з них відбувається накопичення адаптивно нейтральних мутацій. Ці процеси визначаються дією ЕЕФ, відбір в цьому випадку відіграє допоміжну роль (ясно, що мутації, помітно знижують пристосованість організмів, відсіюватимуться відбором). При тривалій первинної ізоляції можливе повне заміщення вихідних алелів новими варіантами. Така зміна в генофонду популяцій створює передумови для виникнення межпопуляціонной посткопуляціонной ізоляції (наприклад, виникають хромосомні набори або імунні системи, сумісні при схрещуванні особин з однієї популяції, але не сумісні при схрещуванні особин з різних популяцій). Дивергенція за вказаними ознаками відбувається далеко не завжди: відомі види, які відрізняються за багатьма критеріями, але в штучних умовах успішно схрещуються і дають повноцінне потомство, наприклад, зубри і бізони, різні види птахів, багато рослин. Даний етап видоутворення найменш вивчений, оскільки вимагає дуже тривалої і неодноразової ізоляції малих і надмалих популяцій - саме в цих випадках спрацьовує «ефект пляшкового горлечка».
III. В ізольованих популяціях створюються передумови для прекопуляціонной ізоляції. Наприклад, в одній популяції терміни розмноження зміщуються на початок весни, а в іншій - на початок літа. Дивергенція за такими ознаками відбувається як під впливом елементарних еволюційних факторів (тобто абсолютно випадково), так і під впливом рушійної форми добору (тобто закономірно). При цьому не обов'язкова повна елімінація (втрата) вихідних алелей. Даний етап видоутворення протікає порівняно швидко (за десятки і сотні поколінь) в популяціях будь-якого розміру.
На цьому етапи видоутворення, що вимагають обов'язкової ізоляції популяцій, завершуються. Для завершення видоутворення потрібно усунення первинної ізоляції. Наприклад, при географічному видоутворенні зникають перепони у вигляді водних просторів, перешийків, льодовиків, пустель і т.д. Процес об'єднання раніше ізольованих популяцій іноді називають вторинної інтерградаціей (докладніше цей термін буде розглянуто нижче).
У змішаній популяції існують передумови для репродуктивної ізоляції. Якщо схрещуються особини з різних популяцій, то їх аллели не зможуть перейти в наступні покоління через посткопуляціонной ізоляції, яка виникла випадково в ізольованих популяціях. В результаті аллели, що сприяють схрещування особин з сестринських популяцій, будуть елімінувати зі змішаної популяції, а аллели, які перешкоджають такому схрещування, будуть зберігатися. Таким чином, заключні етапи видоутворення протікають за участю дизруптивного відбору за ознаками, визначальним прекопуляціонную ізоляцію. Процеси, спрямовані на запобігання міжвидової гібридизації в природних умовах, інакше називаються «процесами Уоллеса».
В результаті змішана популяція остаточно розпадається на популяції, які вже можуть вважатися популяціями різних видів. У найпростішому випадку вихідний вид дає початок віялу сестринських видів. На практиці ситуація виявляється більш складною, наприклад, можливе збереження початкового вигляду, а дочірні види можуть виникати як одночасно (паралельно), так і послідовно.
Новоутворені симпатричні види вступають в жорсткі конкурентні відносини між собою, оскільки вони відбуваються безпосередньо від одного предка (сестринські види, види-сібси) і, отже, їх екологічні ніші подібні, і в цьому випадку вступає в гру принцип конкурентного виключення (принцип Гаузе) .
34. Незворотність еволюційного процесу.
У чималому ступені гострота суперечок навколо закону незворотності була викликана тим, що найбільшого поширення в літературі отримала формулювання не Долло, а його гарячого шанувальника австрійського палеонтолога О. Абеля (Abel, 1911). Згідно з формулюванням Абеля, орган, що встав на шлях редукції, вже ніколи не відновлюється знову. П. П. Сушкин (1915) одним з перших вказав на можливість повернення в Дефінітивного стані ознак, втрачених дорослими предками, але зберігаються в ембріональному розвитку; він вказав, зокрема, що неповне зрощення цівки (Тарзі-метатарзуса) у пінгвінів ще не вказує на походження їх від проптіц з неповністю консолідізірованной цівкою, оскільки зрощення входять до неї кісток здійснюється лише на пізніх стадіях ембріогенезу. Затримка розвитку, яка відбувається з тієї чи іншої причини, і може викликати здається звернення еволюції. Поглиблення поданні про механізми онтогенезу, зокрема про латентних потенції, дозволило зробити висновок про можливість вторинного появи у нащадка ознаки, втраченого навіть ембріонами, якщо тільки зберігаються в тій чи іншій формі морфогенетические механізми, відповідальні за розвиток такої ознаки. Б. С. Матвєєв (Matvejeff, 1929) запропонував для подібних випадків термін «вторинна рекапітуляція», вказуючи, що при зсуві закладки органу на більш ранні стадії розвитку можуть виявитися давно втрачені особливості, наприклад діплоспонділія в хребцях веберова апарату коропових риб. Але при всіх цих обмеженнях незворотність еволюції в цілому не піддається зазвичай під сумнів; її вважають одним з універсальних і найбільш строгих законів еволюції (Габуния, 1974; Татаринов, 1976а; Давіташвілі, 1978; Орлов, 1979, 1983; А. С. Северцов, 1981; Gould, 1982b).