Стовбур мозку ніжки мозку і четверохолмие
До складу стовбура мозку входять ніжки мозку з четверохолмием, міст мозку з мозочком, довгастий мозок. Ніжки мозку і четверохолмие розвиваються з середнього мозкового міхура - мезенцефалона. Ніжки мозку з четверохолмием є верхнім відділом стовбура мозку. Вони виходять з моста і занурюються в глибину півкуль головного мозку, при цьому вони трохи розходяться, утворюючи між собою трикутну западину, так зване продірявлене простір для судин і нервів. Ззаду над ніжками мозку знаходиться пластинка четверохолмия з її передніми і задніми горбами.
Порожниною середнього мозку є водопровід великого мозку (Сільвією водопровід), що з'єднує порожнину III шлуночка з порожниною IV шлуночка.
На поперечних розрізах ніжок мозку розрізняють задню частину (покришку) і передню частину (ніжки великого мозку). Над покришкою лежить платівка даху - четверохолмие.
У ніжках мозку розташовуються провідні шляхи: руховий (пірамідний) шлях, який займає 2/3 ніжок мозку, лобно-мостомозжечковий шлях. На кордоні між покришкою і ніжками мозку розташовується чорна субстанція, яка є частиною екстрапірамідної системи (її паллидарная відділу). Кілька кзади від чорної субстанції розташовуються червоні ядра, також є важливою частиною екстрапірамідної системи (вони теж відносяться до паллидарная відділу стриопаллидарной системи).
До передніх горбах четверохолмия підходять колатералі від зорових трактів, які також йдуть до зовнішніх колінчастим тіл зорового бугра. До заднім горбах четверохолмия підходять колатералі від слухових шляхів. Основна частина слухових шляхів закінчується у внутрішніх колінчастих тілах зорового бугра.
У середньому мозку на рівні передніх горбів четверохолмія знаходяться ядра окорухових черепних нервів (III пара), а на рівні задніх горбів - ядра блокового нерва (IV пара). Вони розташовуються в дні водопроводу мозку. Серед ядер окорухового нерва (їх п'ять) є ядра, що дають волокна для іннервації м'язів, що рухають очне яблуко, а також ядра, що мають відношення до вегетативної іннервації ока: иннервирующие внутрішні м'язи ока, м'яз, звужують зіницю, м'яз, що змінює кривизну кришталика, т. е. пристосовуються очей для кращого бачення на близькому і далекому відстані.
У покришці розташовуються провідні шляхи чутливості і задній подовжній пучок, що починається від ядер заднього поздовжнього пучка (ядра Даршкевіча). Цей пучок проходить через весь стовбур мозку і закінчується в передніх рогах спинного мозку. Задній подовжній пучок має відношення до екстра системі. Він пов'язує між собою ядра окорухового, блокового і відвідного черепних нервів з ядрами вестибулярного нерва і мозочком.
Середній мозок (ніжки мозку з четверохолмием) має важливе функціональне значення.
Чорне речовина і червоне ядро є частиною паллидарная системи. Чорне речовина тісно пов'язане з різними відділами кори великих півкуль мозку, смугастим тілом, блідим кулею і ретикулярною формацією стовбура мозку. Чорне речовина разом з червоними ядрами і ретикулярною формацією стовбура мозку беруть участь в регуляції м'язового тонусу, у виконанні вимагають великої точності та плавності дрібних рухів пальців рук. Воно має також відношення до координування актів ковтання і жування.
Червоне ядро - це важлива складова частина екстрапірамідної системи. Воно тісно пов'язане з мозочком, ядрами вестибулярного нерва, блідим кулею, ретикулярною формацією і корою великих півкуль головного мозку. З екстрапірамідної системи через червоні ядра в спинний мозок надходять імпульси через руброспінальний шлях (ruber- червоний). Червоне ядро разом з чорної субстанцією і ретикулярною формацією бере участь в регуляції м'язового тонусу.
Четверохолміе грає важливу роль у формуванні орієнтовного рефлексу, який має і два інших назви - "сторожовий" і "що таке?". Для тварин цей рефлекс має величезне значення, так як сприяє збереженню життя. Цей рефлекс здійснюється під впливом зорових, слухових і інших чутливих імпульсів за участю кори великих півкуль і ретикулярної формації.
Передні горби четверохолмия - це первинні підкірковіцентри зору. У відповідь на світлові подразнення за участю передніх горбів четверохолмія виникають зорові орієнтовні рефлекси - здригання, розширення зіниць, рух очей тулуба, видалення від джерела роздратування. За участю задніх горбів четверохолмия, які є первинними підкірковими центрами слуху, формуються слухові орієнтовні рефлекси. У відповідь на звукові подразнення відбувається поворот голови і тіла до джерела звуку, біг від джерела роздратування.
"Сторожовий" рефлекс готує тварина або людини до відповіді на раптове роздратування. При цьому завдяки включенню екстрапірамідної системи відбувається перерозподіл м'язового тонусу з посиленням тонусу м'язів, що згинають кінцівки, що сприяє втечі від джерела роздратування або нападу на нього.
Зі сказаного видно, що перерозподіл м'язового тонусу є однією з найважливіших функцій середнього мозку. Воно здійснюється рефлекторним шляхом. Тонічні рефлекси ділять на дві групи: 1) статичні рефлекси, які обумовлюють певне положення тіла в просторі; 2) статокинетические рефлекси, які викликаються переміщенням тіла.
Статичні рефлекси забезпечують певне положення, позу тіла (рефлекси пози, або позотоніческіе) і перехід тіла з незвичайного положення в нормальне, фізіологічне (установчі, що випрямляють рефлекси). Тонічні випрямні рефлекси замикаються на рівні середнього мозку. Однак в їх здійсненні беруть участь апарат внутрішнього вуха (лабіринти), рецептори з м'язів шиї і поверхні шкіри. Статокинетічеськие рефлекси також замикаються на рівні середнього мозку.
Міст мозку (варолиев міст) лежить нижче його ніжок. Спереду він різко відмежований від них і від довгастого мозку. Міст мозку утворює різко окреслений виступ завдяки наявності прямують в мозочок поперечних волокон ніжок мозочка. З заднього боку моста знаходиться верхня частина IV шлуночка. Сбоков вона обмежена середніми і верхніми ніжками мозочка. У передній частині моста проходять в основному провідні шляхи, а в його задній частині залягають ядра.
До проволящім шляхах моста відносяться: 1) руховий кірково-м'язовий шлях (пірамідний); 2) шляхи від кори до мозочка (лобно-мостомозжечковий і потилично-скронево-мостомозжечковий), які перехрещуються у власних ядрах моста; від ядер моста перехрещуються волокна цих шляхів йдуть через середні ніжки мозочка до його корі; 3) загальний чутливий шлях (медійна петля), який йде від спинного мозку до зорового бугра; 4) шляху від ядер слухового нерва; 5) задній подовжній пучок. У вароліевом мосту знаходяться кілька ядер: рухове ядро відвідного нерва (VI пара), рухове ядро трійчастого нерва (V пара), два чутливих ядра трійчастого нерва, ядра слухового і вестибулярного нервів, ядро лицевого нерва, власні ядра мосту, в яких перехрещуються коркові шляху , що йдуть в мозочок (рис. 14).
Мозочок розташований в задній черепній ямці над довгастим мозком. Зверху він покритий потиличною долями кори головного мозку. У мозочку розрізняють два півкулі і його центральну частину - черв'як мозочка. У філогенетичному відношенні півкулі мозочка є більш молодими утвореннями. Поверхневим шаром мозочка служить шар сірої речовини його кора, під якою знаходиться біла речовина. У білій речовині мозочка є ядра сірої речовини. Мозочок пов'язаний з іншими відділами нервової системи трьома парами ніжок - верхніми, середніми і нижніми. У них проходять провідні шляхи.
Мозочок виконує дуже важливу функцію - забезпечує точність цілеспрямованих рухів, координує дії м'язів-антагоністів (протилежної дії), регулює м'язовий тонус, підтримує рівновагу.
Для забезпечення трьох важливих функцій - координації рухів, регуляції м'язового тонусу і рівноваги - мозочок має тісні зв'язки з іншими відділами нервової системи: з чутливою сферою, яка посилає в мозок імпульси про становище кінцівок і тулуба в просторі (проприоцепция), з вестибулярним апаратом, також приймають участь в регуляції рівноваги з іншими утвореннями екстрапірамідної системи (оливами довгастого мозку), з ретикулярної формацією стовбура головного мозку, з корою головного мозку за допомогою лобно-м остомозжечкового і потилично-скронево-мостомозжечкового шляхів.
Сигнали з кори великих півкуль є корригирующими, що направляють. Вони даються корою великих півкуль після обробки всієї що надходить в неї афферентной інформації по провідникам чутливості і від органів почуттів. Корково-мозочкові шляхи йдуть до мозочка через середні ніжки мозку. Більшість інших шляхів підходять до мозочка через нижні ніжки.
Мал. 14. Розташування ядер черепних нервів у стовбурі головного мозку (бічна проекція):
1 - червоне ядро; 2 - ядра окорухового нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 -ядро трійчастого нерва; 5 - ядро відвідного нерва; 6 - мозочок; 7 - IV шлуночок; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - слюноотделительное ядро (загальне для IX і XIII черепних нервів); 10 - вегетативне ядро блукаючого нерва; 11 - ядро під'язикового нерва; 12 - рухове ядро (загальне для IX і X черепних нервів); 13 - ядро додаткового нерва; 14 - нижня олива; 15 - міст; 16 - нижньощелепний нерв; 17 - верхньощелепний нерв; 18 - очноямковий нерв; 19 - трійчастий вузол
Зворотні регулюють імпульси з мозочка йдуть через верхні ніжки до червоних ядер. Звідти ці імпульси прямують через руброспінальний вестібулоспінальний шляху і задній подовжній пучок до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку. Через ті ж червоні ядра мозочок включається в екстрапірамідних систему і зв'язується із зоровим бугром. Через зоровий бугор мозочок зв'язується з корою головного мозку.
Довгастий мозок - частина стовбура головного мозку - отримав свою назву в зв'язку з особливостями анатомічної будови (рис. 15). Розташований він в задній черепній ямці, зверху межує з вароліевим мостом; донизу без чіткої межі переходить в спинний мозок через великий потиличний отвір. Задня поверхня довгастого мозку разом з мостом складають дно IV шлуночка. Довжина довгастого мозку дорослої людини - 8 см, діаметр - до 1,5 см.
Довгастий мозок складається з ядер черепних нервів, а також тих, які сходять і висхідних провідникових систем. Важливе освіту довгастого мозку - сетевидная субстанція, або ретикулярна формація. Ядерними утвореннями довгастого мозку є: 1) оливи, що мають відношення до екстра системі (вони пов'язані з мозочком); 2) ядра Голля і Бурдаха, в яких розташовані другі нейрони проприоцептивного;
Мал. 15. Стовбур головного мозку (а) і схема ромбовидноїямки з розташуванням в ній ядер черепних нервів (б): 1 - ніжки мозку; 2 - міст мозку; 3 - довгастий мозок; 4 - мозочок (суглобово-м'язової) чутливості; 3) ядра черепних нервів: під'язикового (XII пара), додаткового (XI пара), блукаючого (X пара), мовно-глоткового (IX пара), спадна частина одного з чутливих ядер трійчастого нерва (його головна частина розташована в мосту).
У довгастому мозку проходять провідні шляхи: низхідні і висхідні, що зв'язують довгастий мозок зі спинним мозком, верхнім відділом стовбура мозку, стриопаллидарной системою, корою великих півкуль, ретикулярної формацією, лімбічної системою.
Провідні шляхи довгастого мозку є продовженням шляхів спинного мозку. Спереду розташовуються утворюють перехрест пірамідні шляху. Велика частина волокон пірамідного шляху перехрещується і переходить в бічній стовп спинного мозку. Менша, неперекрещенная, частина переходить в передній стовп спинного мозку. Кінцевою станцією рухових довільних імпульсів, що йдуть по пирамидному шляху, служать клітини передніх рогів спинного мозку. У середній частині довгастого мозку лежать пропріорецептивні чутливі шляху від ядер Голля і Бурдаха; ці шляхи переходять на протилежну сторону. Назовні від них проходять волокна поверхневої чутливості (температурної, больової).
Поряд з чутливими шляхами і пірамідних шляхом через довгастий мозок проходять спадні еферентні шляхи екстрапірамідної системи.
На рівні довгастого мозку в складі нижньої мозочкової ніжки проходять висхідні шляху до мозочка. Серед них основне місце займають спинно-мозочковою, оливо-мозжечковий шляху, бічні волокна від ядер Голля і Бурдаха до мозочка, волокна від ядер ретикулярної формації до мозочка (ретикулярно-мозжечковий шлях). Спинно-мозочкових шляху два. Один йде до мозочка через нижні ніжки, другий - через верхні ніжки.
У довгастому мозку розташовуються такі центри: регулюють серцеву діяльність, дихальний та судинно-руховий, які гальмують діяльність серця (система блукаючого нерва), що збуджують сльозовиділення, секрецію слинних, підшлункової та шлункових залоз, викликають виділення жовчі і скорочення шлунково-кишкового тракту, тобто . центри, що регулюють діяльність травних органів. Судинно-руховий центр знаходиться в стані підвищеного тонусу.
Є частиною стовбура мозку, довгастий мозок бере участь у здійсненні простих і складних рефлекторних актів. У виконанні цих актів беруть участь також ретикулярна формація стовбура мозку, система ядер довгастого мозку (блукаючого, мовно-глоткового, вестибулярного, трійчастого), спадні і висхідні провідникові системи довгастого мозку.
Довгастого мозку належить важлива роль в регуляції дихання, серцево-судинної діяльності, які порушуються як нервово-рефлекторними імпульсами, так і хімічними подразниками, що впливають на ці центри.
Дихальний центр забезпечує регуляцію ритму і частоти дихання. Через периферичний, спинальний центр дихання він посилає імпульси безпосередньо до дихальних м'язів грудної клітки і до діафрагми. У свою чергу доцентрові імпульси, що надходять в дихальний центр з дихальних м'язів, рецепторів легень і дихальних шляхів, підтримують його ритмічну діяльність, а також активність ретикулярної формації. Дихальний центр тісно взаємопов'язаний з серцево-судинних центром. Цей зв'язок ілюструється ритмічним уповільненням серцевої діяльності в кінці видиху, перед початком вдиху - феномен фізіологічної дихальної аритмії.
На рівні довгастого мозку розташовується судиноруховий центр, який регулює звуження і розширення судин. Судиноруховий і гальмуючий діяльність серця центри взаємопов'язані з сетевидной формацією.
Ядра довгастого мозку беруть участь в забезпеченні складних рефлекторних актів (смоктання, жування, ковтання, блювання, чхання, моргання), завдяки яким здійснюється орієнтування в навколишньому світі і виживання індивідуума. У зв'язку з важливістю цих функцій системи блукаючого, мовно-глоткового, під'язикової і трійчастого нервів розвиваються на самих ранніх етапах онтогенезу. Навіть при аненцефалії (мова йде про дітей, які народжуються без кори великих півкуль) зберігаються акти смоктання, жування, ковтання. Збереження цих актів забезпечує виживання цих дітей.